Die Verdauung beim Kaninchen. Teil 2: Darmaufbau

Obwohl der Darm des Kaninchens sehr lang und die Nahrung sehr wasserhaltig ist, schafft es das Kaninchen, in der kurzen Zeit des Durchgangs des Nahrungsbreis durch den Darm alle benötigten Nährstoffe daraus zu absorbieren. Verantwortlich dafür ist der innere Struktur des Darms und eine gewissse Flexibilität des Kaninchens bzw. des Darms, auf die Zusammensetzung der Nahrung zu reagieren.

Der Darm, speziell der Dünndarm, ist nicht einfach eine glatte Röhre, durch die die Nahrung wandert, sondern verfügt über eine komplizierte, innere Struktur.

Bild 1: Aufbau des Dünndarms

In Bild 1 bedeuten die einzelnen Bezeichnung folgendes:

• Submukosa - Bindegewebsschicht unterhalb der eigentlichen Schleimhaut (Mukosa). Sie besteht in der Regel aus lockerem Bindegewebe und enthält Blut- und Lymphgefäße sowie kleineren Drüsen und Nervenzellen.
• Mukosa - Gleitfilm mit Barrierefunktion, dient der mikrobiellen Abwehr durch Sekretion antibakterieller Substanzen, Ermöglichung der Resorption von Substanzen aus dem Darmlumen (Darminneren). Die Oberfläche der Mukosa wird von einer Schleimschicht aus Muzinen bedeckt. Die Darmschleimhaut produziert u. a. auch Disaccharidasen (zuckerspaltende Enzyme).
• Lymphknoten - schließen den Darm an das Lymphsystem des Körpers an, das ein Teil des Abwehrsystems (Immunsystems) gegen Krankheitserreger, Fremdstoffe und veränderte Körperbestandteile wie z. B. Tumorzellen ist. Außerdem ist das Lymphsystem ein wichtiger Bestandteil des Flüssigkeitstransports im Körper und steht in enger Beziehung zum Blutkreislauf.
• Epithel - Deck- und Drüsengewebe, das Stoffe durch Resorption aufnehmen kann und eine Barriere bildet. Es enthält selbst keine Blutgefäße und ist sehr dünn.
• Kerckring-Falten - dienen der Oberflächenvergrößerung der Darmschleimhaut und unterstützen die Peristatik (Kontraktion- und Entspannung von Hohlorganen wie dem Darm, welche durch glatte Muskelzellen hervorgerufen werden). In der neueren Literatur wird immer davon ausgegangen, dass die Innenwand des Dünndarms des Kaninchens glatt wäre. Dem stehen ältere Beschreibungen gegenüber, die solche Falten beschreiben, so z. B. von Jaffé (1931) und Cohrs, et al. (1958) - aus letzterer sei folgendes zitiert: "Die Schleimhaut des 2-3 m langen Dünndarmes ist blaßrötlich, sie bildet niedrige Längsfalten und unregelmäßige Querfalten" (S. 106, Hervorhebung A. R.). Der Widerspruch dürfte darin liegen, dass für frühere Untersuchungen auch Wildkaninchen mit betrachtet wurden oder Hauskaninchen, die noch weitgehend natürlich ernährt wurden.

Bild 2: Ausschnitt aus der Darmwand (siehe Lupe in Bild 1)

Das Bid 2 zeigt einen vergrößerten Ausschnitt aus der Darmwand. Die Bezeichnungen bedeuten folgendes:

• Zotten - (Darmzotten) fingerförmige Ausstülpungen der Darmschleimhaut, die der Oberflächenvergrößerungen der Darmschleimhaut dienen
• Mikrovilli - kleine, fadenförmige Ausstülpungen auf dem Epithel. Die Gesamtheit dicht stehender Mikrovilli wird als Bürstensaum bezeichnet. Sie vergrößern die innere Oberfläche, saugen Nährstoffe auf und befördern sie in die Blutbahn.
• Epithel mit Becherzellen - Becherzellen sind Drüsen, die Muzine (Schleimstoffe) produzieren. Diese bilden eine Schleimschicht zum Schutz der Epithelzellen
• Krypte - Einbuchtungen zwischen den Darmzotten, die als Lieberkühn-Krypten bezeichnet werden und der Oberflächenvergrößerung der Darmschleimhaut dienen. Die Krypten sezernieren zahlreiche Enzyme wie z. B. Peptidasen (Trypsin), Invertase (spaltet Saccharose in Glukose und Fruktose) sowie  Maltase (für die Spaltung von Kohlenhydraten)
• M-Zelle - modifizierte Epithelzelle, die eine wichtige Rolle in der Entwicklung und Funktionalität des Immunsystems spielt und dem lymphatischen System zugerechnet wird. M-Zellen nehmen Antigene (z. B. Bakterien, Viren, Pilze, kleine Parasiten) auf und geben sie an Zellen des adaptiven (erworbenen) Immunsystems weiter. Spätere Entwicklungsstadien von Eimeria coecicola sind z. B. in M-Zellen zu finden.
• Makrophagen - Teil des zellulären Immunsystems, die auch als „Fresszellen“ bezeichnet werden. Ihre Aufgaben sind u. a. die Initiation und Regulation von Abwehrreaktionen wie Entzündungen, die Eliminierung von Bakterien und abgestorbenen Körperzellen, die Zerstörung von Tumorzellen, das Entfernen von Zerfallsprodukten von Abszessen oder Pseudozysten, die aus degenerativen und entzündlichen Prozessen entstehen sowie die Wundheilung

Die Beschreibungen lassen erahnen, dass der Darm (und seine Schleimhaut) wohl sehr wichtige Funktionen zu erfüllen hat und nicht nur allein dem Transport der Nahrung dient. Auf diese Funktion möchte ich mich aber an dieser Stelle erst einmal beschränken.

An vier Stellen der Beschreibungen findet sich der Terminus "Oberflächenvergrößerung", nämlich bei den Kerckring-Falten, den Zotten, den Mikrovilli und den Krypten. Wenn der Darm bzw. die innere Darmwand eine glatte Röhre wäre, hätte sie eine bestimmte Fläche. Jede Einbuchtung und Erhebung vergrößert diese Fläche und damit die Möglichkeit, Nährstoffe aufzunehmen, durch die Darmwand und über das Blut zu den Zielorten zu leiten.

Bild 3: Skizze zum Prinzip der Flächen-
vergrößerung

Die Skizze (Bild 3) soll das Prinzip noch einmal stark vereinfacht verdeutlichen: Obwohl die Grundlinien gleich lang sind, ist die Strecke durch "Falten" in b) um ein Vielfaches länger als in a).

Kerckring-Falten in der Darmwand vergrößern die Oberfläche für die Absorption im Dünndarm um das 1,6fache und Zotten sowie Mikrovilli um das 60-120fache. Im Dickdarm vergrößern Mikrovilli die Oberfläche um das 6,5fache. Für den Menschen wurden frühere Angaben zur inneren Darmoberfläche inzwischen deutlich nach unten korrigiert, nämlich von rund 200 m² auf ca. 32 m² (Helander & Fändricks, 2014). In ihrer Arbeit zitiert A. Langenbeck (1996) verschiedene Autoren mit Angaben der Faktoren der Oberflächenbergrößerung des Darms in verschiedenen Darmabschnitten (Musosafläche pro Serosaflächeneinheit). Für den Mensch beträgt dieser Faktor demnach 5-6,2 und für das Kaninchen 17,6. Ermittelt wurde der Wert für das Kaninchen von Krogh (1924) für das Duodenum, einem Abschnitt des Dünndarms, der auch "Zwölffingerdarm" genannt wird. Dem Autor zufolge  wäre der Faktor doppelt so hoch wie beim Hund.

Unabhängig von Zahlen lässt sich feststellen, dass die innere Oberfläche des sehr langen Darms durch verschiedene anatomische Besonderheiten zusätzlich vergrößert wird. Auf diese Weise ist es möglich, dass der Organismus in der kurzen Zeit aus einer ballaststoffreichen Nahrung alle Nährstoffe absorbieren kann, die er benötigt.

Je größer die Verdaulichkeit einer Nahrung, umso geringer ist die innere Fläche des Darms. Erhöht sich der Gehalt an unverdaulichen Stoffen oder Wasser, ist auch die Fläche der inneren Darmwand größer (vor allem durch Ausbildung von Zotten und Mikrovilli), weil der Organismus in einer bestimmten Zeit, die ihm zur Verfügung steht, die benötigten Nährstoffe aus dem Nahrungsbrei absorbieren (aufnehmen) muss.

Aus den Erklärungen wird deutlich, dass Veränderungen in der Fütterung einen Einfluss auf die Aufnahmefähigkeit von Nährstoffen hat. Der Darm braucht Zeit, um seine Oberfläche an die neue Nahrung anzupassen. Die Länge des Darms bleibt davon aber weitgehend unbeeinflusst. Ausführlich habe ich das in einem Artikel für die "Kaninchenzeitung" beschrieben (Rühle, 2015a; Rühle, 2015b).

Weil ich einigen Artikeln bereits über das Thema "Rohfaser" schrieb, möchte ich im Zusammenhang mit dem inneren Darmaufbau hier kurz noch etwas anfügen, was eigentlich ein eigenes Thema wert wäre. Ich stellte ja u. a. fest, dass die Angabe des Wertes einer "Rohfaser" weitgehend sinnfrei ist, weil man nicht weiß, wie sich diese zusammensetzt. In einer Arbeit von Chiou et al., 1994 wurde zum Beispiel festgestellt, dass Pectin im Futter die Dicke der Muskelschicht im Dünndarm insofern beeinflusst, dass sie durch einen höheren Gehalt im Futter stärker wird. Zurückführen lässt sich das auf die Eigenschaft von Pectin, in hohem Maße Wasser zu binden und zu quellen. Das wiederum übt einen Druck auf die Darmwand aus, was die Peristaltik, also Muskelbewegungen für den Transport der Nahrung im Darm anregt. Je stärker die Muskeln, umso besser der Vorwärtstransport des Nahrungsbreis im Darm.

Bi et al. veröffentlichten 1996 einen Artikel, der sich nur mit dem Rohfasergehalt in Trockenfuttern beschäftigte. Dieser betrug 5,5; 8,5; 11,5 und 14,5%. Mit Hilfe eines Rasterelektronenmikroskopes (REM) wurden verschiedene Darmabschnitte untersucht und festgestellt, dass ein Rohfasergehalt von 14,5% zu signifikanten Schädigungen der Schleimhaut sowohl im Dünn- wie auch im Dickdarm (Blinddarm) führten. Die folgenden Bilder sind Folien aus einem Vortrag von mir, die ich an dieser Stelle der Faulheit halber benutze, um das Ausmaß der Schädigungen zu zeigen.

Bild 4: Rohfasereinfluss auf die Dünndarmschleimhaut

Bild 5: Rohfasereinfluss auf die Blinddarmschleimhaut

Tja, liebe Leser - und was kann aus einer "kaputten" Darmschleimhaut resultieren? Das ganze System des Schutzes der Darmschleimhaut gerät aus den Fugen ...

Bild 6: Mögliche Auswirkungen

Hier sei noch einmal angemerkt, dass die Empfehlung für den Rohfasergehalt in Trockenfuttern eigentlich bei 14-16% liegt, also auch für einen Gehalt, der in der Arbeit untersucht wurde. Das Problem ist, dass derjenige, der Trockenfutter als Hauptnahrung für seine Kaninchen nutzt, über die Zusammensetzung der Rohfaser nichts weiß, während der "Laie", dem Werte für die Zusammensetzung der Gerüstsubstanzen zur Verfügung stehen, diese auch beurteilen kann. Und es sei ausdrücklich noch einmal darauf verweisen, das Schwankungen in den Gehalten solcher (Literatur-)Werte oft geringer sind als die zulässigen Toleranzen für "Rohfaser" in der Herstellung von industriellen Futtermitteln! Was in diesem Zusammenhang für Trockenfutter festgestellt wurde, gilt natürlich im gleichen Maß für Heu.

Der Darm und seine Gesundheit spielen eine wichtige Rolle für das Immunsystem, worauf in noch eingegangen werden soll.

Quellen:

• Bi, Yu; Chiou, P. W. S. (1996): Effects of crude fibre level in the diet on the intestinal morphology of growing rabbits. Laboratory animals 30.2: 143-148 
• Chiou, P. W. S.; Bi, Yu; Lin Chang (1994): Effect of different components of dietary fiber on the intestinal morphology of domestic rabbits. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 108.4: 629-638.
• Chivers, D. J.; Hladik., C. M. (1980): Morphology of the gastrointestinal tract in primates: Comparisons with other mammals in relation to diet. Journal of Morphology 166. pp. 337-386.
• Cohrs, P.; Jaffé, R.; Meesen, H. (1958): Pathologie der Laboratoriumstiere. Berlin, Göttingen, Heidelberg : Springer
• DeSesso, J. M.; Williams, A. L. (2008): Contrasting the Gastrointestinal Tracts of Mammals: Factors that Influence Absorption. In: John E. Macor, editor: Annual Reports in Medicinal Chemistry, Vol 43, Annual Reports in Medicinal Chemistry, John E. Macor. The Netherlands: Academic Press, pp. 353–371. ISBN: 978-0-12-374344-2
• Helander, H. F., & Fändriks, L. (2014). Surface area of the digestive tract – revisited. Scandinavian journal of gastroenterology, 49(6), 681-689.
• Jaffé, R. (1931): Anatomie und Pathologie der Spontanerkrankungen der kleinen Laboratoriumstiere. Berlin : Springer
• Krogh, A. (1924): Anatomie und Physiologie der Capillaren. Berlin, Heidelberg: Springer
• Langenbeck, A. (1996). Fassungsvermögen und innere Oberfläche des Darms von Weißzahnspitzmäusen (Mammalia: Crocidurinae) unterschiedlicher Körpergröße. Zool. Beitr, 46, 287-305.
• Rühle, A. (2015a): Mehr Kapazität als gedacht. Teil 1. Das Fassungsvermögen der Verdauungsorgane von Haus- und Wildkaninchen. Kaninchenzeitung 3/4, S. 16-20
• Rühle, A. (2015b): Mehr Kapazität als gedacht. Teil 2. Ernährung von Kaninchen: Natürliche Varianz statt monotoner Pellets. Kaninchenzeitung 5/6, S. 48-51
• Thomson, A. B. R. (1986): Resection of rabbit ileum: Effect on jejunal structure and carrier-mediated and passive uptake. Experimental Physiology Vol. 71. Issue 1. 29-46

Die Verdauung beim Kaninchen. Teil 1: Anatomie

Aus Zuschriften wird für mich deutlich, dass manches zum Thema "Verdauung" beim Kaninchen, über das ich locker und flockig hinweggehe, nicht wirklich von jedem verstanden wird. Meistens mündet das letztlich in die Frage: "Was bedeutet dann das jetzt für meine Fütterung?" Entweder ist die Fütterung von Kaninchen unheimlich kompliziert oder ich habe sie auf eine Weise erklärt, die für manche nicht nachvollziehbar ist. Deshalb habe ich mich entschlossen, in einer Serie das Thema von vorn nach hinten aufzudröseln und alles sehr vereinfacht darzustellen. Auf umfangreiche Quellenangaben zu bestimmten Werten und Formeln zur Berechnung werde ich hier verzichten, Interessierte können diese in meinem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" nachlesen. Wer die Artikel verfolgt, sollte am Ende besser verstehen, wie die Verdauung des Kaninchens "funktioniert", welche Futtermengen sie brauchen und fressen, wie diese ihnen schaden oder nutzen können und warum ich bestimmte Dinge ablehne oder empfehle. Wie immer gilt: Religionen und Ideologien interessieren mich an der Stelle nicht, es geht nur um das Tier, also das Kaninchen.

Für das Verständnis verschiedener Darmerkrankungen beim Kaninchen kommt man um eine Betrachtung der Besonderheiten das Verdauungssystems des Kaninchens nicht herum. Darmerkrankungen gehören mit zu den häufigsten Erkrankungen bei Hauskaninchen. Darmlänge und -aufbau sowie die Nahrung des Kaninchens bilden eine Einheit, deren Störung zwangsläufig zu Erkrankungen des Verdauungssystems führen kann, die dann ihrerseits wieder der Auslöser für weitere Erkrankungen des Organismus sein können. Wenn man weiß, wie das empfindliche System der Verdauung funktioniert, weiß man auch, wie sich bestimmte Alternativen in der Ernährung von Hauskaninchen auswirken können.

Anatomie des Darms 

In den folgenden Betrachtungen beziehe ich mich auf Wildkaninchen, die in Mitteleuropa leben, genauer auf Wildkaninchen in Deutschland. Die physiologischen Daten für das Kaninchen sind dem Werk von Kaetzke, et al. (2003) entnommen, die für den Menschen stellen Durchschnittswerte aus verschiedenen Literaturquellen dar.

Bild 1: Körperlänge von Wildkaninchen in Deutschland, in mm

Bild 2: Körpergewicht von Wildkaninchen in Deutschland, in g

Die beiden vorstehenden Diagramme sind sogenannte "Boxplots" oder "Whisker-Diagramme" (in Excel "Kastengrafik" genannt). Die Boxen verkörpern 50% aller Werte, die "Antennen" (Whisker") die oben und unten an die Boxen anschließen, jeweils 25%. Der waagerechte Strich in der Box ist der "Median", das Kreuz in diesen Fällen der arithmetische Mittelwert. Bei dem Punkt in Bild 2 links für die männlichen Tiere, der unterhalb des unteren Whisker liegt, handelt es sich um einen "Ausreißer", also einen Wert, der nicht in die Statistik "passt". Solche Werte können eine Verschiebung des Mittelwertes bewirken, weil sie in die Berechnung eingehen. Der Median bleibt davon unbeeinflusst, weil er der mittlere aller Werte ist und somit den Ausreißer nicht mit erfasst.

Die Digarmme zeigen, dass weibliche Wildkaninchen etwas schwerer und größer (länger) als männliche sind.

Bei Literaturangaben über die Körpergröße bzw. -länge muss man aufpassen, weil manche nur die Kopfrumpflänge angeben. In meinem Beispiel wurde die Länge der Hinterläufe zur Kopfrumpflänge addiert, weil ich beim Menschen ja auch die Beine in der Körperlänge berücksichtige.

Der Darm des Menschen ist bei einer durchschnittlichen Körperlänge von 1,70 m rund 7 m lang. Das heißt, im Verhältnis zur Körperlänge ist der Darm ungefähr viermal länger. Der Darm des Kaninchens ist ca. 4,5 m lang – bei einer Körperlänge von nur 0,50 m (Kopf bis einschließlich der Hinterfüße). Das bedeutet, dass der Darm des Kaninchens 9 Mal länger als sein Körper ist. Betrachtet man den Menschen und das Kaninchen im Vergleich, verfügt das Kaninchen also im Vergleich zur Körpergröße über einen Darm, der doppelt so lang wie der des Menschen ist. 

Bild 1: Körpergröße und Darmlängen von Mensch 

und Kaninchen im Vergleich

Zurückführen lässt sich dieser Unterschied auf die unterschiedliche Nahrung, denn während der Mensch ein „Allesfresser“ (Omnivore) ist, ernährt sich das Kaninchen ausschließlich von pflanzlicher Nahrung - es ist also ein "Pflanzenfresser" (Herbivore). Diese Nahrung verfügt über einen hohen Wassergehalt und über einen gewissen Anteil an unverdaulichen Stoffen.

Die Verdaulichkeit der Nahrung beeinflusst die Darmlänge: Fleischfresser haben den kürzesten Darm, weil sie leicht verdaulich ist; Allesfresser haben einen längeren Darm, weil der Anteil an unverdaulichen Bestandteilen höher ist und über den längsten Darm verfügen Pflanzenfresser, weil in ihrer Nahrung der Anteil an unverdaulichen Stoffen am höchsten ist. Manche Pflanzenfresser verfügen aus diesem Grund über mehrere Mägen. Das Kaninchen hat nur einen Magen, dafür aber einen vergleichsweise großen Blinddarm. Dort leben Bakterien, die einen Teil der Pflanzenfasern abbauen können.

Die Durchgangszeiten der Nahrung durch den Verdauungstrakt werden ganz unterschiedlich angegeben, weil sie stark von der Nahrung abhängen. Als Allesfresser nimmt der Mensch Nahrung auf, die zudem auf verschiedene Weise ver-/bearbeitet wurde. Reine "Rohkost", also unverarbeitete Nahrung, nimmt er eigentlich nur als Gemüse und/oder Salate auf, und das in der Regel als Beilage, also nicht als Hauptnahrung. Entsprechend variieren Angaben zur Durchgangszeit, die von Beginn mit 12 Stunden nach der Nahrungsaufnahme bis 120 Stunden als Verdauung der letzten Reste einer Mahlzeit reicht. Als Durchschnitt finden sich häufig Werte von 60-70 Stunden - also 2,5-3,0 Tage.

Wildkaninchen nehmen vorwiegend in der Dämmerung und den Nachtstunden die größten Mengen an Nahrung auf, die ca. 80% Wasser enthält. Bereits nach durchschnittlich 5 Stunden werden die ersten Bestandteile der Nahrung ausgeschieden, die letzten nach 5 Tagen. Bei einer Darmlänge von 5,6 m beträgt die mittlere Durchgangsgeschwindigkeit der Nahrung im Darm 4,7 cm/Stunde bzw. 1,1 m/Tag (Mangold, 1951a). Grundsätzlich erhöht das Wasser in der Nahrung bzw. zusätzlich bereitgestelltes Wasser die Durchgangsgeschwindigkeit des Nahrungsbreis im Darm. Mangold (1951b) ermittelte in Versuchen mit einem trockenen Futter und Trinkwasser die Ausscheidung der letzten Bestandteile zwischen dem 5. und 7. Tag. Mit Grünfutter und Wasser dagegen endete die Ausscheidung am 4. Tag. Das bedeutet, dass das Futter, welches der arttypischen Nahrung des Kaninchens am nächsten kam, auch über die kürzeste Durchgangszeit durch den Darm verfügte bzw. die höchste Durchgangsgeschwindigkeit im Darm aufwies. Zusammenfassend wurde festgestellt: "Sowohl die Beigabe von Grünfutter wie von reichlichen Wassermengen, als Trinkwasser oder mit der Magensonde gegeben, wirken verkürzend auf die Durchgangszeiten des Futters, indem sie die Ausscheidung am 1. und 2. Tage erhöhen und eine frühere Beendigung der Ausscheidung herbeiführen.“ (Mangold, 1951b). (Carabaño, et al., 2010) fassten sehr viele Untersuchungsergebnisse zu den Futter-Durchgangszeiten (Trockenfutter) durch den Darmtrakt bei Kaninchen zusammen. Demnach hängt die Geschwindigkeit des Durchgangs der Nahrung u. a. vom Alter und physiologischen Zustand der Tiere sowie der Futteraufnahme (ad libitum oder restriktiv), der Partikelgröße und dem Fasergehalt der Nahrung ab.

Die natürliche, arttypische Nahrung des Wildkaninchens enthält bestimmte Eiweiße, Fette, Mineralien und „Ballaststoffe“ in einer Art und Zusammensetzung, auf die der Darm mit seiner Länge, dem inneren Aufbau und seiner Darmflora besonders im Blinddarm bestens angepasst ist. Der Begriff „Darmflora“ ist nach heutiger Kenntnis eigentlich nicht mehr korrekt, da Bakterien, wie früher angenommen, nicht zur Pflanzenwelt gehören. Heute finden sich dafür öfters die Begriffe „Mikrobiom“ für die Gesamtheit der Mikroorganismen eines Lebwesens und genauer „Darmmikrobiota“ für die Mikroorganismen, die im Darm leben. Im Blinddarm des erwachsenen Kaninchens leben vor allem solche Bakterien, die zum Teil Cellulose und Hemicellulosen abbauen können. Dabei handelt es sich um Kohlenhydrate, die Bestandteil der Zellwände von Pflanzen sind. Diese und Lignin beeinflussen wesentlich die Verdaulichkeit der Nahrung.

Kaninchen fressen bevorzugt die Blätter von Pflanzen, weil diese relativ reich an Nährstoffen sind, aber wenig schwer- und unverdauliche Stoffe enthalten. Auf Grund der Konsistenz der Blätter müssen diese intensiv gekaut werden. Im Magen und Dünndarm werden Eiweiße, Fette, Vitamine und verschiedene Kohlenhydrate verwertet, über die Darmwand in das Blut und mit diesem an die jeweiligen Zielorte (z. B. Organe) transportiert. Der Teil der Nahrung, der die Energie und die Nährstoffe enthält, beträgt nur ca. 20%, die anderen 80% sind Wasser. Der Darm ist sehr lang und die Nahrung wandert sehr schnell durch den Verdauungstrakt - eben wegen des vielen Wassers und der teilweise unverdaulichen Bestandteile.

Wie kann also das Kaninchen in der relative kurzen Zeit das, was es benötigt, aus der Nahrung absorbieren? Mehr dazu im nächsten Artikel.

Quellen:
Carabaño, R., et al. (2010): The Digestive System of the Rabbit. [Hrsg.] C. de Blas und J. Wiseman. Nutrition of the Rabbit. 2nd. Ed. CAB International. S. 1-18. ISBN 978-1-84593-669-3.

Kaetzke, J.; Niedermeier, J.; Masseti, M. (2003): Europäisches Wildkaninchen. In: Handbuch der Säugetiere Europas. Bd.3/2, Hasenartige. Krapp, F. & Niethammer, J. [Hrsg.]. Wiesbaden: Akad. Verl.-Ges. ISBN 3-89104-509-3

Lowe, J. A. (2010): Pet Rabbit Feeding and Nutrition. In: C. de Blas und J. Wiseman [Hrsg.]. Nutrition of the Rabbit. CAB International, 2010

Mangold, E. (1951a): Darmlänge, Durchgangszeit und Durchgangsgeschwindigkeit. Sitzungsberichte der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Berlin: Akademie-Verlag

Mangold, E. (1951b): Die Futter-Durchgangszeiten beim Kaninchen. Archiv für Tierernährung. 136-147