Das Calcium-Geheimnis

Nach einem Facebook-Beitrag in Bezug auf Calcium (Ca), Phosphor (P) sowie Magnesium (Mg) und deren möglichen Beitrag zur Entstehung von Harnsteinen beim Kaninchen entwickelte sich ein reges Interesse darüber. In dem Beitrag stellte ich Empfehlungen aus dem Buch einer Tierärztin in einem Diagramm dar und schrieb folgenden Text dazu:

"2010 veröffentlichte eine bekannte Tierärztin eine zweite Auflage ihres Buch zu Leitsymptomen bei Kaninchen. Bücher mit ähnlichem Aufbau gibt es inzwischen für verschiedene Tierarten. Mir persönlich gefallen solche Bücher nicht, was aber jetzt nicht das Thema ist. Im besagten Buch gibt die Tierärztin Empfehlungen zur Fütterung von Kaninchen, die an Harnsteinen leiden: Ca-reiche Trockenfutter meiden, Ca-reiche Frischfuttermittel reduzieren und vermehrte Gabe von Futtermitteln mit hohem Flüssigkeitsgehalt (z. B. Salate, Tomate, Gurke). Der Tenor lautet also, Calcium zu meiden/reduzieren. Ich persönlich halte das für sehr gefährlich. Man handelt den Tieren damit ganz schnell andere Baustellen ein. In der Grafik sind die Ca- und P-Gehalte der Futtermittel aufgeführt: rot die zu meidenden, grün die von der Tierärztin empfohlenen. Aufgeführt ist auch "Extensivweide" als Futtermittel, welches nicht gedüngt wird. Noch ein Hinweis: es existiert eine Dissertation, in der Kaninchen 25 Wochen lang Luzerneheu (pelletiert) verabreicht wurde, ohne das die Tiere Urolithiasis entwickelten. In einem späteren Artikel, der sich auf diese Arbeit bezieht wurde festgestellt, dass es wohl nicht Calcium allein ist, welches Harnsteine verursacht. Bleibt nur noch eine Substanz in dem Diagramm, welche ursächlich sein könnte ..."

Diagramm 1: Calcium- und Phosphorgehalte in verschiedenen Futtermitteln

Ich war ganz erstaunt darüber, dass viele, die auf den Beitrag antworteten sofort wussten, um welches Buch es geht - ich hatte ja nicht konkret angegeben, um welches es sich handelte. Die meisten erkannten auch das Problem, worauf ich hinwies.

Ein Problem im Zusammenhang mit Ca und P sind zunehmend Erkrankungen im Heimtierbereich und zugehörige, prophylaktische Maßnahmen bzw. Empfehlungen zur Vermeidung. Egal, wie neu bzw. aktuell irgendwelche Erkenntnisse auch seien mögen, der "Gegenstand" der Untersuchungen hat sich in den letzten 2,5 Millionen Jahren nicht geändert - Oryctolagus cuniculus frisst nach wie vor seine arttypische Nahrung und ist nur durch Umwelteinflüsse, durch Menschen freigesetzte Krankheitserreger und deren Mutationen sowie Räuber gefährdet.

In diesem Beitrag zeige ich auf, warum bestimmte Empfehlungen Risiken bergen. Die Vorgehensweise ist simpel und man benötigt für das Nachvollziehen kein Veterinärstudium. Die genutzten Fakten sind zeitlos gültig.

Herkunft von Empfehlungen

Die allermeisten Empfehlungen für Kaninchen gerade im Bereich Ernährung stammen aus der Mastindustrie und/oder deren Lobbyisten. Vielen Tierschützern ist das scheinbar gar nicht bewusst. Tierärzte bekommen diese wissenschaftlichen Fakten im Studium vermittelt. Diese stammen in der Regel aus Versuchen, deren Ziel es ist, mit möglichst wenig finanziellem Aufwand in kurzer Zeit Kaninchen auf ein bestimmtes Gewicht zu bringen. Stark vereinfacht dargestellt werden Tieren in sogenannten "Metabolismuskäfigen" verschiedenste Futtermittel verabreicht und geprüft, wann Schäden am Tier auftreten. Um das statistisch wenigstens einigermaßen abzusichern, müssen es entsprechend viele Tiere in den zu untersuchenden Gruppen sein.

Beispielhaft sei ein Vergleich von Richtwerten für die Kaninchenfütterung von Lowe, 2010 für "Pet rabbits" (Heimkaninchen) und Böhmer, 2014 für Vitamingehalte, essentielle Aminosäuren und Ca- und P- Gehalte aufgeführt. Die Gehalte beziehen sich jeweils auf die Trockensubstanz oder im Fall der Prozentangaben auf das Futter. So wurde es von Lowe, 2010 formuliert und vermutlich von Böhmer, 2014 weitgehend übernommen. "Vermutlich" deshalb, weil eine Quellenangabe bei ihr fehlt.

Tabelle 1: Verschiedene Empfehlungen für Vitamine, Ca, P und essentielle Aminsoäuren Lysin, Methionin und Cystin

In der zweiten Ausgabe von „Nutrition of the Rabbit“ - dem gleichen Werk für die Mastindustrie, in dem J. A. Lowe ein Kapitel für "Pet rabbits" mit den erwähnten Empfehlungen schrieb - stellten Mateos et al., 2010 unter dem Gesichtspunkt von Nierenverkalkungen fest, dass ein niedriger Phosphorgehalt in Kaninchenfuttermitteln gut wäre. Zu erreichen ist dies aber nur, wenn der Einsatz einiger phosphorreicher Rohstoffe wie Getreide und Getreide-Nebenprodukten in Futtermitteln eingeschränkt werde. Deshalb wurde festgehalten, dass es sich um eine Alternative handle, die wirtschaftlich nicht vertretbar sei: "... 1 g phosphorus kg−1, included as dicalcium phosphate in semi-purified diets, supported growth and bone development in rabbits. In addition, this low level of phosphorus prevented kidney calcification. Unfortunately, the available information on phosphorus requirements in rabbits fed commercial diets is scarce. Moreover, in order to achieve these low dietary phosphorus levels, the inclusion of some raw materials rich in phosphorus (i.e. grains, grain by-products) in the diet should be limited, an alternative that might not be economically feasible"  [Hervorhebung A. R.]. Der niedrige Phosphorgehalt von 1 g/kg bezog sich auf Versuche, die mit 4,5% Ca im Futter durchgeführt wurden.Bei einer Verdopplung des Ca-Gehaltes wäre auch ein doppelter P-Gehalt möglich.

Das bedeutet, dass einige Empfehlungen von Wissenschaftlern, die auch in aktuellsten, deutschen  Veröffentlichungen benutzt werden, nicht unbedingt das Wohl des Tieres im Auge haben, sondern das kommerzielle Gründe im Vordergrund stehen. Trotzdem werden sie auch für Heimtiere angewendet.

Gebisserkrankungen und Urolithiasis

In den letzten Jahrzehnten haben besonders unter Kaninchen, die als Liebhabertiere (engl.: Pet rabbits) in Wohnungen gehalten werden, Erkrankungen der Kieferknochen, der Zähne wie auch der harnableitenden Wege zugenommen. Darauf wurde bereits in einem Beitrag eingegangen.

Die Nahrung des Wildkaninchens

Grundsätzlich ernährt sich das Wildkaninchen in Europa von blättrigen Bestandteilen grüner Pflanzen wie Gräsern und Kräutern. Je nach Jahreszeit wird diese Hauptnahrung durch Wurzeln, Samen oder Laub von Sträuchern und jungen Bäumen ergänzt. Früchte wie Obst oder Knollen von Gemüse gehören nur in minimalen Mengen dazu und decken eher einen Flüssigkeitsbedarf in trockenen Zeiten als einen Nährstoffbedarf.

Diagramm 2: Saisonale Zusammensetzung der Nahrung von Wildkaninchen in Europa, nach Daten aus Homolka, 1985 & 1988

Beispielhafte Empfehlungen

Da sich die Diskussion an den Publikationen zweier Tieräztinnen entzündete, komme ich natürlich nicht umhin, diese hier noch einmal zu zitieren. Dr. Estella Böhmer, 2014 gibt in ihrem Buch an, dass der Phosphorgehalt des Futters für Kaninchen maximal ca. 5 g/kg TS betragen sollte. Für das günstigste Ca-/P-Verhältnis wird 2:1 angegeben, woraus folgt, dass der Ca-Gehalt max 10 g/kg Trockensubstanz betragen sollte.

Dr. Anja Ewringmann, 2010 und 2016 andererseits gibt für einen Mindestbedarf von Calcium 5-6 g/kg TS und ein Verhältnis von Ca:P = 2,0-1,5:1 an. Das würde zwar ebenfalls einem max. P-Gehalt von 4 g/kg TS entsprechen, dem stehen aber nur die 6 g/kg Ca gegenüber.

Entsprechend der bereits angeführten Gründe von Mateos et al., 2010 für die Gehalte besonders von  Phosphor in Futtermitteln für Mastkaninchen gestalten sich auch logisch folgend die Empfehlungen für das Verhältnis von Calcium zu Phosphor: "A dietary relationship of calcium to available phosphorus of 2:1 to 1.5:1 is widely accepted in practical feeding". Es ergibt sich schlicht aus dem wirtschaftlich nicht akzeptablen Phosphorgehalt in Futtermitteln, der etwas höher ist, als wenn man keine Getreideprodukte einsetzen würde. Der Widerspruch ist also, dass man Empfehlungen folgt, die Getreideprodukte einschließt, diese aber in der praktischen Fütterung eigentlich gar nicht haben möchte.

Calciumgehalte und Ca-/P-Verhältnisse in Futtermitteln

In dem Werk von Dr. Ewringmann, 2016 findet sich eine Tabelle mit Futtermitteln, die nach ihren Calciumgehalten in "sehr gering", "gering", "moderat", "hoch", "sehr hoch" und "extrem hoch" kategorisiert werden. In dem folgenden Diagramm sind die Futtermittel, soweit sich von mir dafür entsprechende Werte finden ließen, aufgeführt. Es enthält also nicht alle Futtermittel. Die Gehalte für Ca, P und Mg sind in Gramm angegeben und beziehen sich in diesem Diagramm auf 1 kg frisches Futter. In der Kategorie "gering" wurde von mir noch Kopfsalat eingefügt und in der Kategorie "sehr gering" Tomate, weil neben Salaten diese beiden Gemüse von der Autorin als Prophylaxe bei Urolithiasis empfohlen werden. Endivie wird einmal mit geringem und einmal mit einem moderaten Ca-Gehalt aufgeführt, was vermutlich ein Versehen der Autorin ist. Die Gehalte unterscheiden sich deshalb in dem Diagramm natürlich nicht.

Diagramm 3: Ca-, P- und Mg-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Frischesubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)

Es irritiert etwas, dass sich die Ca-Gehalte in den Kategorien "gering" und "hoch" nicht wesentlich unterscheiden.Es ist nicht klar ersichtlich, wie diese Kategorien entstanden sind. Man kann die Kategorien auch in einer sogenannten "Kastengrafik" (Boxplot) darstellen, um das Problem deutlicher zu machen. Das ist zwar bei der geringen Werteanzahl eigentlich nicht üblich, soll aber eigentlich nur die Lage der Werte optisch etwas besser zeigen. Die folgende Diagramm enthält nur die Calciumgehalte der Kategorien. Man sieht, dass die Mittelwerte der Kategorien Calciumgehaltes von "sehr gering" bis "hoch" sich in einem Bereich von nur 0,2-1,0 g/ kg in der Frischesubstanz bewegen.

Diagramm 4: Ca-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Frischesubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)

Wie auch immer: da die Empfehlungen in g/kg Trockensubstanz ausgesprochen wurden, sind die Werte aus dem obigen Diagramm 4 in dem folgenden Diagramm noch einmal in g/kg Trockensubstanz angegeben. Die rote, durchgezogene Linie zeigt die Empfehlung für den Mindestgehalt von 6 g/kg TS und die rote, gestrichelte die für den Maximalgehalt von 10 g/kg TS. Bitte beachten Sie, dass sich die Skalierung der x-Achse im Vergleich zum vorigen Diagramm 3 geändert hat.

Diagramm 5: Ca-, P- und Mg-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Trockensubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)

In diesem Diagramm fällt auf, dass einige Futtermittel im Calciumgehalt (blauer Balken) unter der von Ewringmann empfohlenen Grenze von 6 g/kg TS liegen.

Ich habe jetzt noch für die verschiedenen Kategorien die entsprechenden Mittelwerte gebildet sowie die Verhältnis von Ca : P auf der Grundlage von Ca=2,0 sowie den Quotienten aus Ca/P errechnet. Was aber den Tierhalter am Ende wirklich beschäftigt, ist die Frage nach den Futtermengen, die er den Tieren geben kann, wenn er irgendeine der Empfehlungen von Futtermitteln mit dem entsprechenden Calciumgehalt einhalten möchte. Diese sind beispielhaft für ein Kaninchen mit einer Körpermasse von 2,5 kg in der äußersten rechten Spalte aufgeführt. Die Mengenangabe bedeutet, dass ein Tier bis auf das letzte Gramm das jeweilige Futter aus der entsprechenden Kategorie fressen müsste, um seinen Mindestbedarf an Calcium zu befriedigen. Das heißt z. B., das Kaninchen bei einer Empfehlung für Futtermittel mit "geringen" Calciumgehalt von diesen mindestens 1,23 kg fressen müsste, um keinen Calciummangel zu erleiden, was dann zu Knochen-/Kiefer- oder Zahnproblemen führen könnte. Mit "moderaten" Calciummengen würde das 1,5 kg Futter bedeuten.

Tabelle 2: Ca-Gehalte, Verhältnis, Quotienten und nötige Verzehrmenge für den Ca-Mindestgehalt für die Kategorien "sehr niedrig" bis "sehr hoch", Gehalte in g/kg TS

Würde man z. B. der konkreten Empfehlung von "Salaten, Gurke und Tomate" bei Urolithiasis folgen, müsste das Kaninchen mit einem Körpergewicht von 2,5 kg insgesamt 3,84 kg davon fressen, um nicht im Gegenzug einen Calciummangel zu erleiden!

Auffällig ist auch ein das schlechte Verhältnis von Ca : P oder der Quotient aus C/P. Der Grund ist logisch, weil es sich bei Futtermitteln mit vergleichsweise wenig Calciumgehalt in der Regel um Obst, Gemüse und Salate handelt. Freilich könnte man die "Ration" mit Heu ergänzen - aber wer kennt schon die Calciumgehalte in Heu? Nicht einmal der Bauer oder Heulieferant ist dazu in der Lage, weil es keiner analysieren lässt. Und wenn es calciumreich wäre, würde man ja die eigene Empfehlung der Verfütterung calciumarmen Futters konterkarieren.

Aber werfen wir noch einen Blick auf die arttypische Nahrung von Kaninchen.

Diagramm 6: Ca- und P-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Trockensubstanz (Werte aus DLG, 1973)

Tabelle 3: Ca-Gehalte, Verhältnis, Quotienten und nötige Verzehrmenge für den Ca-Mindestgehalt in frischen, arttypischen Futtermitteln, Gehalte in g/kg TS

Bei dem Wert für Heu handelt es sich in diesem Fall um einen Mittelwert aus ganz verschiedenen Beständen. Der hohe Mittelwert ergibt sich aus einem einzelnen Wert (Almweide), der Median für Calcium, der in diesem Fall aussagekräftiger wäre, würde 9,1 g/kg betragen. Aus den Werten erfährt man etwas über die Gehalt von Ca und P in der Nahrung des Kaninchens, ohne dass man Versuche mit Laborkaninchen durchführen bzw. Empfehlungen der Futtermittelindustrie folgen muss, die ja eher kommerziellen begründet sind. Alle Ca-Werte liegen über 5 g/kg Futter und die P-Gehalte sind im Verhältnis zu Ca mit rund 3 g/kg moderat, was sich in einem Verhältnis von Ca:P=2,0:<1,0 wiederfindet. Entsprechend ist der Quotient aus Ca/P >2,3. Die jeweiligen, zu fressenden Mengen (außer Heu als trockenes Futter) liegen im Bereich dessen, was ein Kaninchen auch zu fressen vermag, um den erforderlichen Mindestbedarf an Ca von 5 g/kg Futter zu erhalten.

Was in der Regel nicht beachtet wird, ist der hohe Ascorbinsäure- und Methioningehalt in der arttypischen Nahrung des (Wild-)Kaninchens. Eine andere Bezeichnung für die Ascorbinsäure ist "Vitamin C". Da Kaninchen in der Lage sind, diese zu synthetisieren, wird sie für den Bedarf des Kaninchens nicht berücksichtigt. Das sie eventuell noch weitere Funktionen haben könnte, spielt keine Rolle. Bei Methionin handelt es sich um eine essentielle, schwefelhaltige Aminosäure. Beide Substanzen gelten in Bezug auf die Bildung von Harnsteinen in einer basischen Lösung (Urin) als "Inhibitoren", weil sie den Harn leicht ansäuern. Da sie wasserlöslich sind, gehen sie bei der Trocknung von Futtermitteln (Heu) im hohen Maß verloren. In kommerziellen Futtermitteln werden sie deshalb zugesetzt (aber nicht deklariert). In alternativen Futtermitteln wie Obst, Gemüse, Salaten und Heu sind sie nur im geringen Maß vorhanden. Ein weiterer Inhibitor ist Magnesium, weil es mit Calcium Komplexe bildet und somit ein Ausfällen von Calciumphosphat verhindert.

Als begünstigend für Harnsteine gilt Phosphor, welches somit, u. a. zum Beispiel neben der Oxalsäure, zu den "Promotern" für eine Harnsteinbildung zählt. Untersuchungen haben gezeigt, dass selbst bei niedrigen Calciumgehalten im Futter, die als Mindestbedarf gelten (4,5% im Futter bzw. 5 g/kg TS), Verkalkungen in den Nieren (Nephrocalcinose) auftrat. Diese nahmen, bei gleichem, niedrigen Calciumgehalt, mit zunehmenden Phosphorgehalt zu (Ritskes-Hoitinga, 2004a; 2004b). Andererseits konnte von Burger, 2009, bei einer Verfütterung von reinen Luzernepellets mit einem Ca-Gehalt von 2,32% im Futter über 25 Wochen bei Kaninchen keine Urolithiasis ausgelöst werden, obwohl leichte Kalkablagerungen in der Niere zu verzeichnen waren. Der Phosphorgehalt lag bei 2,8%. Bei einem Ca-Gehalt von 1,04% und Phosphor von 0,54% im Futter (Ca:P=2,0:0,6) waren auch solche nicht nachweisbar.

Zusammenfassung

Kaninchen selektieren ihre Nahrung nicht nach dem Calciumgehalt in der Nahrung. Da diese natürlicherweise sehr calciumreich ist, nehmen sie dieses Mineral auch in großen Mengen auf. Da die Nahrung auch sehr wasserhaltig ist (ca. 800 g Wasser/kg Nahrung), werden überschüssige Mineralien mit dem Urin ausgeschieden. Da dieser, auf Grund des hohen Mineraliengehaltes der Nahrung, im basischen Bereich liegt, trägt ein ungünstiges Ca-/P-Verhältnis zum Ausfällen von Calciumphosphat bei. Dieses ist ein häufiger Bestandteil von Harnsteinen bei Heimkaninchen. Die natürliche, frische, arttypische Nahrung besteht in ihrer Zusammensetzung aus verschiedenen Substanzen in Mengen und Verhältnissen zueinander, die ein Ausfällen von Kristallen - trotz hohem Calciumgehalt - zuverlässig verhindern. Eine Reduzierung des Calciumgehaltes in der Nahrung von Heimkaninchen ist gefährlich, weil man recht schnell den Bedarf unterschreitet, der für eine gesunde Knochen- und Zahnbildung erforderlich ist. Die Zusammensetzung der Kohlenhydrate in vielen Alternativen ist ungünstig vor allem in Bezug auf die leicht verdaulichen (NFC, "Zucker"). Scließlich sind Alternativen (Obst, Gemüse, Salate) in der Regel nicht förderlich für den Zahnabrieb. Meine persönlichen Empfehlungen für die Fütterung von Kaninchen lauten deshalb:

• Gewährleistung eines Wassergehaltes in der Nahrung von >70%,
• Mindestgehalt von Calcium im Futter 6 g/kg Trockensubstanz,
• Verhältnis von Ca:P = 2,0:0,7 oder ein Quotient aus Ca/P > 2,3,
• für Phosphor einen Mindestgehalt anzugeben ist nicht sinnvoll, weil sich dieser am Ca-Wert orientieren sollte (steigt Ca, kann auch P steigen und umgekehrt).

Bei Alternativen müssen zudem die Einhaltung der Bedarfe anderer Nährstoffe wie auch physiologische Faktoren berücksichtig werden ("Rohfaser", Zahnabrieb, Futtermengen).

Abschließend bleibt also festzustellen, dass nicht Calcium das Problem in der Kaninchenernährung ist, sondern Phosphor, wenn sein Gehalt im Vergleich zu Calcium übermäßig hoch ist. 

Quellen:

Böhmer, E. (2014). Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 978-3000450396

Burger, B. (2009). Einfluss des Kalzium- und Phosphorgehaltes des Futters auf die Bildung von Nephrokalzinose und Urolithiasis bei wachsenden Kaninchen. Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich. Diss.

DLG (1973). DLG-Futterwerttabellen Mineralstoffgehalte in Futtermitteln. 2. erw. Aufl. DLG-Verlag. ISBN 3-7690-3081-8

Ewringmann, A. (2010). Leitsymptome beim Kaninchen: diagnostischer Leitfaden und Therapie. 2. Aufl. Stuttgart: Enke. ISBN 978-3-8304-1090-4

Ewringmann, A. (2016). Leitsymptome beim Kaninchen: Diagnostischer Leitfaden und Therapie. 3. Aufl. Stuttgart: Enke. ISBN 978-3-1321-9361-1

Homolka, M. (1985). Die Nahrung einer Population des Wildkaninchens (Oryctolagus Cuniculus) auf dem Böhmisch-Mährischen Höhenzug. Folia Zoologica. 1985, 34/4, S. 303-314.

Homolka, M. (1988). Diet of the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) in an agrocenosis. Folia Zoologica. 1988, 37(2), S. 121-128.

Lowe, J. A. 2010. Pet Rabbit Feeding and Nutrition. In: C. de Blas und J. Wiseman (Hrsg.). Nutrition of the Rabbit. CAB International, 2010

Mateos, G. G.; Rebollar, P. G.; de Blas, C. (2010). Minerals, Vitamins and Additives. In: de Blas, C & Wiseman, J. (Ed.). Nutrition of the Rabbit. 2nd Ed. CAB International. ISBN 978-1-84593-669-3

Ritskes-Hoitinga, J., Grooten, H. N. A., Wienk, K. J. H., Peters, M. J. T. M., Lemmens, A. G., & Beynen, A. C. (2004a). Lowering dietary phosphorus concentrations reduces kidney calcification, but does not adversely affect growth, mineral metabolism, and bone development in growing rabbits. British Journal of Nutrition, 91(3), 367-376.

Ritskes-Hoitinga, M., Skott, O., Uhrenholt, T. R., Nissen, I., Lemmens, I., & Beynen, A. (2004b). Nephrocalcinosis in rabbits–a case study. Scandinavian Journal of Laboratory Animal Sciences, 31(3), 143-148.

Souci, S. W.; Fachmann, W.; Kraut, H. (2008). Food Composition and Nutrition Tables: Die Zusammensetzung der Lebensmittel, Nährwert-Tabellen. 7., revidierte und ergänzte Auflage. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 978-3804750388

Uni Hohenheim (2019). Ernährungs-Information-System. Universität Hohenheim. Institut für Biologische Chemie und Ernährungswissenschaft. Internetdatenbank. Abruf der Informationen am 30.7.2019
https://projekte.uni-hohenheim.de/wwwin140/info/interaktives/lebensmittel.htm

Methionin, eine essentielle Aminosäure

Das Eiweiß in der Nahrung wird auch als "Protein" bezeichnet. Dieses Protein setzt sich aus verschiedenen Aminosäuren zusammen, die die "Wertigkeit" des Proteins bestimmen. Das heißt, dass die Zusammensetzung des Proteins darüber entscheidet, wie wertvoll es für den Körper ist. 

Einige der Aminosäuren werden als "essentiell" bezeichnet. Dieser Begriff wird normalerweise für Nährstoffe benutzt, die lebenswichtig sind, aber vom Körper nicht selbst synthetisiert, also hergestellt werden können. Sie müssen demzufolge mit der Nahrung aufgenommen werden. Beim Kaninchen ist die Trennung von essentiell und nicht-essentiell unscharf, weil im Blinddarm Bakterien siedeln, die bis zu einem bestimmten Maß Aminosäuren liefern können, die als essentiell gelten. Nach Spreadbury & Davidson, (1978) kann z. B. ein Betrag von weniger als 10% Methionin von Darmbakterien über den aufgenommenen Blinddarmkot geliefert werden, was aber als zu wenig angesehen wird, wenn ein Futter defizitär an dieser Aminosäure ist.

Bei Methionin handelt es sich um eine schwefelhaltige, essentielle Aminosäure, die für den Körper sehr wichtig ist. In kommerziellen Futtermitteln (Pellets) wird sie häufig zugesetzt. Wenn sie in ausreichender Menge vorliegt, können aus ihr die Aminosäuren Cystin und Tyrosin synthetisiert werden. Durch die Übertragung von Methylgruppen trägt es zu Entgiftungsvorgängen in der Leber bei. Da Methionin Wasserstoffionen zur Verfügung stellt, ist es wichtig für die Regulierung des Säure-Basen-Gleichgewichtes. Letztlich wird es für die Aufnahme und den Transport von Selen im Körper benötigt.

Cystin findet sich unter anderem in den Zellen des Immunsystems. Dessen Vorstufe L-Cystein wird aus Methionin synthetisiert. Cystein unterstützt das Reifen von Lymphozyten und aktiviert Zellen, die für die Immunabwehr wichtig sind. Deshalb spielt Methionin nicht nur an sich eine wichtige Rolle, sondern stellt auch einen limitierenden Faktor für die Synthese von Cystein dar. Die beiden Aminosäuren werden häufig als Summe mit „Met + Cys“ angegeben.

Kaninchen sind in der Lage, das Aminosäuremuster in der Nahrung zu erkennen und die Aufnahme entsprechend anzupassen. In einem Versuch wurde Kaninchen z. B. ein pelletiertes Futter angeboten, in dem schwefelhaltige Aminosäuren oder Lysin fehlten. Diese Aminosäuren wurden aber im Wasser zusätzlich bereitgestellt. Die jungen Kaninchen wählten das Wasser in dem Maß, wie die Aminosäuren im Futter fehlten und glichen auf diese Weise ein Wachstumsdefizit im Vergleich zur Kontrollgruppe aus, die ein Futter mit einem ausgeglichenen Aminosäuregehalt erhielt (Colin, et al., 1975).

Seit etwa 40 Jahren gewinnt im Zusammenhang mit Calcium, Phosphor und Magnesium eine Erkrankung immer mehr an Bedeutung, die als "Urolithiasis" bezeichnet wird. Diese äußert sich in Ablagerungen von Calciumsalzen in der Haut oder Körperorganen. Neben Ablagerungen in Geweben und Organen kann es zur Ausbildung von Kristallen kommen, welche zu Steinen wachsen und sich bei Kaninchen vor allem in den harnableitenden Organen und Gefäßen finden.

In der älteren Literatur wie z. B. von (Felden, 1910), (Saunders, 1920), (Schneider, 1930), (Joppich, 1946), (Weißenberger, 1960) und (Dorn, 1973) finden sich kaum Hinweise auf das Vorkommen von Harnsteinen. Lediglich in dem Werk „Pathologie der Laboratoriumstiere“ von Cohrs, et al., (1958) wurde über das Vorkommen von Kalkablagerungen in den Kaninchennieren berichtet. Diese seien besonders in den Epithelien der Niere nachweisbar. Dabei würde es sich jedoch mehr um eine nachträgliche Loslösung verkalkter Epithelzellen handeln, die besonders umfangreich in zwei Fällen spontaner „Glomerulonephritis“ auftraten. Damit wird eine spontane, nicht-bakterielle Entzündung von Nierengewebe beschrieben, speziell der kapillaren Gefäßknäuel. Für Harnblasensteine lag zu diesem Zeitpunkt nur eine Beobachtung bei einem einzigen Kaninchen vor. Erst in den letzten 40 Jahren kam es in Verbindung mit der verstärkten Heimtierhaltung zu einem immer häufigeren Auftreten von Harnkonkrementen.

Nach (Dulce, et al., 1963) wird die Löslichkeit von Calciumphosphaten hauptsächlich durch den pH-Wert des Harnes bestimmt, außerdem durch die Calcium- und Phosphatausscheidung. Bei einem pH-Wert < 6,5 ist Calciumphosphat löslich, ab einem pH-Wert > 6,5 nimmt die Unlöslichkeit der Calciumphosphate zu.

Carbonate sind schwer löslich. Da es sich um basische Salze handelt, werden die Carbonate von Säuren unter Bildung von CO₂ zersetzt. Aus diesem Grund wird z. B. die Aminosäure „Methionin“ medizinisch zur Vorbeugung und Erhöhung der Löslichkeit von Phosphat-Nierensteinen genutzt. Sie säuert den Harn an, weil sie in der Niere zu Sulfaten (SO₄²⁻, HSO₄⁻) und Protonen metabolisiert wird (Hesse, et al., 1997). (Paulus, 2010) wies in ihrer Dissertation für eine Konstellation eine Ansäuerung des Harns durch Methionin bei Kaninchen nach: das Angebot eines Mischfutters mit höherem Proteingehalt und einer Methionin-Zulage hatte einen Effekt auf den Harn-pH-Wert (Ø pH 8,61). Dieser unterschied sich signifikant von den Werten, die nach ausschließlicher Kraftfuttergabe gemessen wurden. Bei der Fütterung der proteinreduzierten Variante des Mischfutters blieb dieser Effekt jedoch aus (Ø pH 8,90). Bei ausschließlicher Fütterung von Heu in zwei Versuchsdurchgängen betrug der pH-Wert des Harns 8,31 bzw. 8,40. Die Futteraufnahme bei ausschließlichem Angebot von Heu blieb allerdings stets unter der maximal möglichen TS-Aufnahmekapazität (Ø 18,4 g uS/kg KM*). Eine dauerhafte Fütterung ausschließlich mit Heu wurde wegen der geringen Verdaulichkeit und dem niedrigen Gehalt einiger Mineralstoffe und Spurenelemente als „nicht ratsam“ empfohlen.

Tabelle 1: pH-Wert des Harns mit und ohne Methionin-Zulage im Futter, aus (Paulus, 2010)

In dem folgenden Diagramm sind beispielhaft die Gehalte von Methionin und Cystin in verschiedenen Futtermitteln dargestellt.

Bild 1: Gehalt von Methionin in verschiedenen, möglichen Futtermitteln; in g/kg Trockensubstanz

Aus den beispielhaften Werten des Diagramms in Bild 1 wird deutlich, das Gemüse, Salat (Feldsalat) und Obst (Apfel) arm an den schwefelhaltigen Aminosäuren Methionin und Cystin sind. Selbst eine angenommene Ergänzung durch den Blinddarmkot von 10% könnte das Defizit zum theoretischen Bedarf und schon gar nicht im Vergleich zu Wiesenpflanzen (Weide) bzw. -kräutern (Löwenzahn, Breitwegerich) ausgleichen. Somit liegt auf der Hand, dass auch der Urin von Kaninchen etwas weniger basisch ist, die mit "Wiese" ernährt werden als von solchen, die mit Alternativen wie  Gemüse, Salat oder Obst versorgt werden. Gemeinsam mit der Ascorbinsäure (Vit.C) liegen somit zwei Faktoren vor, denen in der Ernährung zwar wenig Beachtung geschenkt wird, die aber durchaus das Auftreten von Harnwegserkrankungen, insbesondere der Bildung von Harnsteinen bei Hauskaninchen beeinflussen, die alternativ ernährt werden.

*uS/kg KM: ursprüngliche Substanz/kg Körpermasse

Der Beitrag enthält Auszüge aus dem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit".

Quellen:

• Colin, M., Lebas, F. und Delaveau, A. 1975. Influence d’un apport de lysine dans l’aliment solide ou dans l’eau de boisson sur les performances de croissance du lapin. Ann. Zootech. 1975, 24, S. 315-321.
• Dorn, F. K. 1973. Rassekaninchenzucht: ein Handbuch für Züchter, Zuchtrichter und Studierende. 3., überarb. Aufl. Melsungen : Neumann-Neudamm
• Dulce, H.-J.; Taupitz, E. 1963. Die Löslichkeitsbedingungen von Calciumsalzen im Harnn von Patienten mit Urolithiasis. Z. klin. Chem. 1963, Bd. 1, 2, S. 59-64
• Felden, E. 1910. Die Kaninchenzucht. 2. Stuttgart : Ulmer
• Hesse, A., et al. 1997. Senkung des Risikos der Phosphatsteinbildung durch L-Methionin. Der Urologe B. 1997, Bd. 37, 5, S. 489-492
• Joppich, F. 1946. Kaninchen. Zucht und Haltung. Berlin : Deutscher Zentralverlag GmbH
• Paulus, C. 2010. Fütterungseinflüsse auf die Ammoniakfreisetzung aus den Exkrementen von Zwergkaninchen. Hannover : Tierärztliche Hochschule. Dissertation
• Saunders, C. G. 1920. Rabbit and cat diseases. Chicago : American Veterinary Publishing Co.
• Schneider, J. 1930. Nutzbringende Kaninchenzucht. Leipzig : Hachmeister & Thal
• Spreadbury, D.; Davidson, J. (1978): A study of the need for fibre by the growing New Zealand white rabbit. Journal of the Science of Food and Agriculture. Volume 29, Issue 7. 640-648.
• Weißenberger, K. 1960. Krankheiten des Kaninchens. . Minden/Westf. : Albrecht Philler Verlag

Vitamin C - ohne Bedeutung für Kaninchen?

Vor etwa 25 Millionen Jahren führte eine Genmutation bei einigen Säugetierarten zum Verlust der Fähigkeit, im Körper selbst Vitamin C (Ascorbinsäure) zu synthetisieren. Dazu gehören z. B. Meerschweinchen, Menschen und Primaten. Vitamin C  ist wasserlöslich, weshalb es bei der Lagerung von Nahrungs- und Futtermitteln in einem bestimmten  Maß verloren geht.

Kaninchen können das Vitamin in der Leber aus Glukose selbst produzieren.  Es ist an der Biosynthese von Kollagen und Carnitin beteiligt und stimuliert die phagozytische Aktivität von Leukozyten. Leukozyten sind weiße Blutkörperchen, die zum körpereigenen Immunsystem gehören und unter anderem an der Erkennung körpereigener und körperfremder Strukturen beteiligt sind. Sie bilden Antikörper und sind für die Phagozytose  von Krankheitserregern und körpereigenen Abbauprodukte verantwortlich. Die Gruppe der Phagozyten sind spezielle weiße Blutkörperchen, die Fremdkörper erkennen, umschließen und verdauen, weshalb sie auch als „Fresszellen“ bezeichnet werden. Eine zweite Gruppe der weißen Blutkörperchen bilden die Lymphozyten.  Deren Hauptaufgabe besteht in der gezielten Abwehr von  Infektionserregern und veränderten, körpereigenen Zellen wie Krebszellen (Tumorzellen). Eine weitere Aufgabe von Vitamin C besteht in dem Schutz von Vitamin E vor Oxidation. 

Untersuchungen zeigten, dass ungünstige Bedingungen wie heißes Wetter, Stress, die Entwöhnung junger Tiere sowie subklinische Erkrankungen die Synthese von Ascorbinsäure aus Glukose behindern, so dass dem Körper weniger Vitamin C zur Verfügung steht (Mateos, et al. (2010). Unter subklinischen Erkrankungen werden solche verstanden, die einen leichten Verlauf zeigen, klinisch nicht oder nur schwer erkennbar sind und für die keine klinische Behandlung notwendig ist.

Die frühere Bezeichnung von Vitamin C als „antiskorbutisches Vitamin“ geht auf die Krankheit „Skorbut“ zurück, die durch einen langfristigen Mangel an diesem Vitamin hervorgerufen wird. Als Folge können z. B. Zähne im Kiefer locker werden und ausfallen.

In Bezug auf die Ernährung des Menschen wie auch von Kaninchen wird immer wieder betont, dass Gemüse eine wichtige Rolle spiele, weil es so viele Vitamine enthalten würde. In dem folgenden Diagramm sind verschiedene, mögliche Futtermittel für Kaninchen aufgeführt. Für die Daten von „Gemüse“ wurde ein  Mittelwert aus Möhre, Pastinake, Sellerie, Gurke, Brokkoli, Chicorée, Feldsalat, Grünkohl und Kopfsalat gebildet. Diese einheimischen Produkte sind in der Ernährung von Kaninchen weit verbreitet, weil sie recht einfach in Supermärkten zu beschaffen sind. Die Einzelwerte stammen aus Souci (2008). Die Werte für „Kleeheu“ und „Weidegras“ wurden dem Lehrbuch von Nehring (1972) entnommen. Für Weidegras wird von K. Nehring eine Spanne von 2.000-3.000 mg/kg TS angegeben, ich habe daraus einen mittleren Wert von 2.500 mg/kg TS angenommen. Weiterhin habe ich eine Empfehlung aufgnommen, die ein Gemisch von 75% Heu und 25% Gemüse als gut und ausreichend für Kaninchen erachtet. Als ein weiterer Wert wird das Verhältnis 50/50 Heu und Gemüse dargestellt. 

Bild 1: Gehalte von Vitamin C in verschiedenen Futtermitteln

100% eines Futtermittel bedeuten in dem Diagramm, dass ein Kaninchen ausschließlich damit gefüttert wird. Ernährt man ein Kaninchen nur mit Weidegras, würde es damit im Vergleich zur alleinigen Verfütterung von Heu die 42fache Menge von Vitamin C aufnehmen und im Vergleich zum ausgewählten Gemisch von Gemüse das Dreifache. Wahrscheinlicher und oft empfohlen wäre aber eine Mischung aus Heu (75%) und Gemüse (25%). Im Vergleich zu diesem "Futter" würden Kaninchen mit Weidegras das Sechsfache der Vitamin-C-Menge aufnehmen.

Für den nutritiven Zweck, also dem der Versorgung des Körpers mit der nötigen Menge an Ascorbinsäure für verschiedene Körperfunktionen wird angenommen, dass die körpereigene Biosynthese das Kaninchen mit einer ausreichenden Menge versorgt, wenn nicht ungünstige Bedingungen diese einschränken. Es gibt aber noch einen (oder mehrere) Aspekte, der in Verbindung mit Vitamin C eine Rolle spielen kann.

Die Natur hat für das Kaninchen eine Nahrung vorgesehen, die in dem angeführten Maß (am Beispiel von Weidegras) einen sehr hohen Gehalt an Ascorbinsäure enthält. Weiterer Aspekte in der Nahrung sind ein hoher Gehalt an Calcium sowie ein pH-Wert des Urins von Kaninchen, der je nach Quelle, basisch ist, wobei es Schwankungen in einem Bereich von 5-9 (Median 8-8,5, je nach Prüfmethode) bei Hauskaninchen geben kann (Binder, 2011). Der relativ hohe (basische) pH-Wert begünstigt ein Ausfällen von Calciumverbindungen, insbesondere solcher, die aus Calcium und Phosphat bestehen.

Ein Grund, warum ich immer wieder darauf verweise, Kaninchen mit frischen Pflanzen von Wiesen zu versorgen, besteht in dem hohen Ascorbinsäuregehalt dieser Nahrung: er säuert den Urin auf natürliche Weise an. Bisher ist (mir) nicht bekannt, wie groß dieser Effekt ist, weil es darüber keine Untersuchungen gibt. Von Harris, et al. (1956) wurde aber nachgewiesen, dass mit steigender Zufuhr von Vitamin C über die Nahrung auch die ausgeschiedene, überschüssige Menge zunimmt. Somit ist auch der Urin weniger basisch. Im Humanbereich wird Vitamin C therapeutisch bei Harnwegserkrankungen mit Steinbildungen eingesetzt, die auf Grund eines zu basischen Milieus entstehen.

Es gibt in diesem Zusammenhang noch einen weiteren Grund, frische Grünpflanzen für Kaninchen zu empfehlen. Die schwefelhaltige Aminosäure "Methionin" ist ebenfalls geeignet, den Urin auf natürliche Weise anzusäuern. Dazu folgen in einem anderen Artikel mehr Informationen.

Abschließend zur Frage, ob Vitamin C in der Nahrung für Kaninchen keine Rolle spiele, weil es vom Körper selbst hergestellt werden kann - dagegen sprechen mehrere Gründe:

• die Biosynthese im Körper ist vom Gesundheitsstatus eines Tieres abhängig
• die natürliche Nahrung des Wildkaninchens verfügt über einen sehr hohen Gehalt an Vitamin C
• es ist fraglich, ob die Biosynthese in Hauskaninchen bei einer, im Vergleich zu der des Wildkaninchens defizitären Nahrung allein ausreicht, den Gehalt zu liefern, wie er Wildkaninchen  über die natürliche Nahrung zur Verfügung steht.

Auch ohne einen eindeutigen Beleg aus einer wissenschaftlichen Untersuchung stellt für mich Vitamin C also eine wichtige Komponente in der Nahrung für Kaninchen dar, weil unabhängig von der Fähigkeit der Synthese im Körper ein Defizit im Futter von Hauskaninchen Harnwegserkrankungen begünstigen kann. Außerdem stellt es eine wichtige Komponente im Immunsystem dar.

Von einer Supplementierung mit Vitamin-C-Präparaten würde ich abraten. Vitamine (wie auch andere Nahrungsstoffe) sollten immer in natürlicher Form (mit der Nahrung) zugeführt werden.

Quellen:

• Binder, N. (2011): Referenzbereiche für Urinparameter bei Kaninchen und Meerschweinchen. LMU: München. Dissertation
• Chatterjeee, I. B.; Majumder, A. K.; Nandi, B. K.; Subramanian, N. Synthesis and some major functions of vitamin C in animals. Annals of the New York Academy of Sciences 258.1: 24-47
• Harris, L. J.; Constable, B. J.; Howard, A. N.; Leader, A. (1956): Vitamin C economy of rabbits. Brit. J. Nutrition 10: 373-382
• Mateos, G. G.; Rebollar, P. G.; de Blas, C. (2010): Minerals, Vitamins and Additives. In: de Blas, C.; Wiseman, J. (Hrsg): Nutrition of the Rabbit, 2nd Edition. ISBN: 978-1-84593-669-3. S. 119-150
• Nehring, K. (1972): Lehrbuch der Tierernährung und Futtermittelkunde. 9. neubearb. u. erw. Aufl. Radebeul, Berlin: Neumann
• Souci, S. W. (2000): Die Zusammensetzung der Lebensmittel. Stuttgart: Medpharm Scientific Publ. ISBN 3-88763-076-9
• Tuchscherer, M.; Manteuffel, G. (2000): Die Wirkung von psychischem Stress auf das Immunsystem. Ein weiterer Grund für tiergerechte Haltung (Übersichtsreferat). Arch. Tierz., Dummerstorf 43.6. 547-560.