Donnerstag, 31. August 2017

Heu und Zahnfehler

In Teil 1 der kurzen Artikelserie über das "retrograde Zahnwachstum" von Kaninchen bin ich auch kurz auf die Kaukraft eingegangen. Inzwischen wurde ich von einer aufmerksamen Leserin dieses Blogs auf einen Artikel mit Dr. E. Böhmer als Co-Autorin hingewiesen, der bereits im Januar diesen Jahres in "Veterinary Science" erschien: "Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science".

In dieser Studie wurden Unterschiede zwischen den Schädel- und Kieferformen/-abmessungen von Wild- und Hauskaninchen untersucht. Anhand dieser Vergleiche sollten mögliche Auswirkungen auf den Kauapparat von Hauskaninchen abgeleitet werden. Letztlich sollte eine Erklärung für die hohe Häufigkeit von Zahnproblemen bei Haustierkaninchen aus einer evolutionären Perspektive gefunden werden. Dafür wurden jeweils 12 Wildkaninchen aus Verkehrsunfällen in Süddeutschland und Österreich sowie 12 Hauskaninchen untersucht. Es wurde darauf hingewiesen, dass die Stichprobe sehr klein sei, aber erklärt, dass es für ein erstes sinnvolles Ergebnis ausreichen würde. Das Geschlecht der Kaninchen war nicht bekannt. Die Rasse der Hauskaninchen war ebenfalls nicht bekannt bzw. wurde nicht angegeben, aber es handelt sich um Kaninchen mit "stehenden" Ohren.

Eine Aussage der Studie auf Basis der Analysen bestand z. B. darin, dass es signifikante Unterschiede in der Schädelform zwischen wilden und häuslichen Kaninchen gibt. Unter Züchtern ist dieses Wissen kein Geheimnis und so gibt es Züchtungen und als deren Ergebnis Kaninchenrassen, die genau dieses eigentlich im Sinn haben. Demonstriert sei das am Beispiel des Wildkaninchens im Vergleich zum Hermelinkaninchen:

Bild 1: Wildkaninchen
Bild 2: Hauskaninchen der Rasse "Hermelin"
Ohne Software, Röntgenbild und Referenzlinien lässt sich zwischen dem Wildkaninchen in Bild 1 rein optisch im Vergleich zum Zuchtkaninchen der Rasse "Hermelin" in Bild 2 mit einfachen Worte folgendes feststellen:
  • die Augen des Wildkaninchens sind deutlich größer
  • die Ohren des Wildkaninchens sind deutlich länger
  • der Kopf des Wildkaninchens ist deutlich "schlanker" bzw. nicht so kompakt
  • die Kopfform des Wildkaninchens ist mehr länglich, die Schnauze/Nase "spitz", beim Hermelin kurz und "stumpf".
Auf Grund der genannten Unterschiede ergeben sich auch solche für die Kieferanatomie. Es liegt also auf der Hand, dass entsprechend der Auswahl von Hauskaninchen offensichtliche Unterschiede in Hinblick auf die Morphologie bestehen. Ob das nun immer von Vorteil ist, sei dahingestellt.

1884 wurde auf einer Ausstellung die Rasse "Hermelin"in England zum ersten Mal gezeigt. Ihre genaue Herkunft ist nicht bekannt und es wird nicht ausgeschlossen, dass sie durch eine Mutation des Erbfaktors für Größenwachstum entstanden ist. In Deutschland eingeführt wurde sie um 1900 und ausgestellt ab 1903. Bekannt ist die Rasse auch unter der Bezeichnung "Polnisches Kaninchen" bzw. "Polish". Das "Normalgewicht" soll laut ZDRK seit Mitte der 1990er Jahre bei > 1,1 bis 1,35 kg liegen. Die Ohren weisen idealerweise eine Länge von ca. 5,5 cm auf. Wildkaninchen wiegen in Deutschland durchschnittlich 1,5 bis 1,8 kg. Friedrich Karl Dorn schrieb 1973 zur Kopfform des Hermelinkaninchens: "Der Kopf steht im Mittelpunkt züchterischen Waltens. Er muß kurz, dabei blockartig-kantig sein. Sowohl die Stirngegend als auch die Nasenpartie werden möglichst breit gewünscht. Der Züchter nennt diese Form humorvoll "Froschmaul". Die stark ausgeprägten Backen sollen an "Hamsterbacken" erinnern."

So verwundert es also nicht, dass von Böhmer & Böhmer im Jahr 2017 konstatiert wurde, dass als ein Ergebnis der Analyse eine mehr quadratische Schädelform bei den untersuchten Hauskaninchen im Gegensatz zu Wildkaninchen ermittelt wurde, die eher über einen langen und flachen Schädel verfügten. Es wurde im Prinzip mit einem sehr hohen Aufwand das Erreichen des Zuchtziels für verschiedene Rassekaninchen bestätigt.

Als ein weiterer, "interessanter" Fakt wurde festgestellt, dass das Gebiss selbst eine relativ unveränderliche Einheit bilde, die von der Zucht für einen kürzeren Schädel ("Niedlichkeit") oder der Entwicklung zu einem kürzeren Schädel nicht wesentlich betroffen sei. Trotz signifikanter Unterschiede in der Form des Schädels zwischen Wild- und Hauskaninchen war die morphologische Konfiguration der Zähne in allen Proben sehr ähnlich.

Doch zurück zu den Kaukräften bzw. Kieferbelastungen, auf die ich, wie bereits erwähnt, kurz in Teil 1 eingegangen bin und in dem ich anhand einer Studie von Weijs & Dantuma (1981) gezeigt habe, dass die höchsten Belastungen eigentlich beim Kauen von Heu auftreten (im Vergleich zu Pellets und Karotten). In Verbindung mit sehr langen Kauzeiten sind diese hohen Kräfte also langfristig bei diesem "Futter" gegeben und es müsste eigentlich deshalb vor Heu gewarnt werden.

In ihrem Buch "Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen" schrieb E. Böhmer (2014): "Bei guter Qualität ist Heu ein relativ artenreiches Raufutter, das als Alleinnahrung ausreicht, den Organismus langfristig mit allen benötigten Nährstoffen zu versorgen (Erhaltungsbedarf). Gleichwohl erscheint uns Heu im Vergleich zu frischem Wiesenfutter eher verhältnismäßig eintönig zu sein. Wählt man jedoch immer wieder leicht variierend und kombinierend zwischen diversen Heuarten mit einem hohen und vor allem für das Individuum geeigneten Nährstoffangebot, so lässt sich auch mit Heu vielfältiger bzw. abwechslungsreicher füttern. Allerdings müssen die Tiere stets verhältnismäßig große Mengen fressen, um sich ausreichend mit Energie- und Baustoffen zu versorgen, da Heu einen sehr hohen Strukturfaseranteil aufweist.".

Eher am Rande sei noch erwähnt, dass in einer Vorlesungsunterlage der LMU (2010) zur Ernährung von Herbivoren darauf verwiesen wurde, dass das wichtigste Element darin "Heu, Heu und noch mal Heu" sowie Frischfutter sei. Das "Grundnahrungsmittel Heu" sei wichtig für den Zahnabrieb, den Vorschub der Nahrung und die Bakterienflora.

Kurzer Szenenwechsel: ein Autorenkollektiv um Matthew J. Ravosa (2007, 2015) beschäftigte sich ebenfalls mit den Kauaktivitäten und Kaukräften von Kaninchen sowie dem Futter (Heu, Pellets, Karotten). Die Werte der Futtereigenschaften sind in der folgenden Tabelle aufgeführt und wurden um weitere aus der Literatur ergänzt.

Tabelle 1: Werte für Scherbelastungen im Kiefer und physikalische Werte für verschiedene Futtermittel

¹Ravosa, et al., 2015 & Weijs & De Jongh (1977); ²Agrawal et al., 1996; ³Boac, et al., 2010 (Mittelwerte); ⁴Tyree, et al., 1978

Die gemessene Scherbelastung im Kiefer beim Kauen war in Untersuchungen von Weijs & De Jongh (1977) mit Heu am höchsten, gefolgt von Pellets und Karotten, was sich mit den Ergebnissen von Weijs & Dantuma (1981) für die aufgewandte Kiefermuskelkraft und Kieferknochenbelastung deckt. Die physikalischen Werte für die anderen Futtermittel, insbesondere der Getreidekörner wurden mit in die Tabelle aufgenommen, um zu zeigen, wie diese einzuordnen sind. Aus den eigenen Versuchen leiteten Ravosa et al., (2015) ab, dass die Kauarbeit/-energie mit dem Elsatizitätsmodul E (E-Modul) des jeweiligen Futtermittels zusammenhängt (korreliert) und nicht mit der Härte (Toughness). Das heißt, dass die höchsten Belastungen auf Zähne und Kieferknochen mit einem Futter verbunden sind, welches ein hohes E-Modul bzw. eine hohe Festigkeit aufweist. Aus der Tabelle lässt sich mühelos nachvollziehen, dass trockenes Heu die höchsten Belastungswerte hervorruft, gefolgt von nassem Heu, Pellets, Hafer- und Gerstenkörnern, Karotten sowie Rübstielen und Kohlrüben. Für Laub ist eine Aussage schwierig, weil der E-Modul vom Wassergehalt der Nahrung abhängig ist - grob vereinfacht, bedeutet ein höherer Wassergehalt eine geringere Festigkeit bzw. ein geringeres E-Modul (siehe auch Unterschied zwischen trockenem und nassem Heu). 

In Teil 1 wurden auch die Kauzeiten für verschiedene Futtermittel angegeben. Wenn man für ein Tier mit einer Körpermasse von 2 kg den Verzehr von 80 g Trockenmasse pro Tag annimmt, ergäbe das mit dem höchsten Wert für Heu eine Futteraufnahmezeit von 24 Stunden. Das heißt, das Tier hätte nicht einmal die Zeit zum Schlafen. Für Gras betrüge die maximale Zeit 12 Stunden, für Pellets 2 Stunden.

Das Problem verschärft sich dadurch, dass Heu im Vergleich zur arttypischen Nahrung (vorwiegend frische Gräser und Kräuter bzw. deren Blattspitzen) weniger Nährstoffe enthält. So wenig, dass damit ein jeweiliger Bedarf an Aminosäuren, Fettsäuren etc. nicht befriedigt werden kann. Das bedeutet, dass zwar die Zähne und Kiefer mit Heu übermäßig hoch und lange Zeit belastet werden, aber gleichzeitig die Nährstoffe darin fehlen, um den Zahnhalteapparat gesund zu erhalten. Man nennt das auch einen "Teufelskreis", in den ein Kaninchen mit der "Grundnahrung Heu" gerät.

Zurück zum Artikel von Böhmer, et al. (2017).  Dort wurde jetzt u. a. folgendes festgestellt: "Previous studies confirm that the shorter skull morphology seems to be a long-term adaptation to the increased stress on the dentition due to feeding a diet consisting predominantly of harder particles than that found in the wild (pellets, hay, carrots). Instead of performing lateral gliding jaw movements which grind the hypselodont cheek teeth optimally in the long term, the more resistant food particles (stiff hay, pellets and carrots) are predominantly crushed between the teeth which requires stronger hinge movements (raising and lowering the jaw). Consequently, the cheek teeth have to withstand a higher masticatory pressure which also causes abnormal stress to the nearby bone with all its consequences (retrograde tooth elongation which is the most common finding in pet rabbits with a beginning or far advanced malocclusion. Based on this knowledge, the diet of pet rabbits has to be strictly reconsidered as this has been already recommended by Böhmer (2014). A more natural nutrition of domestic rabbits appears to be all the more important because the present results show that, even in rabbits with a primarily healthy dentition, all cheek teeth already show an elongated clinical crown which makes the teeth much more susceptible to an abnormal axial load with secondary bending or shifting forces. All these facts strengthen the importance to offer pet rabbits an adequate close-to-nature nutrition throughout the whole life and especially beginning early parallel to weaning (phase of increased phenotypic plasticity) that ensures a normal strain on the teeth by promoting physiological lateral gliding movements and avoiding direct axial load. [...] In rabbits, hay and pellets resulted in greater jaw-muscle activity and higher mandibular strain, compared to the ingestion of carrots. Hay seems to be the most mechanically challenging food as it is tougher and stiffer than pellets and carrots. It requires more chews per gram to be processed which results in longer chewing bouts compared to pellets and carrots. This means that over a longer period of time the teeth are predominantly axially loaded due to the elevated bite force. If we take into consideration that hay with a lot of hard stems has reduced nutritive properties and potential limits on digestibility, then rabbits eating predominantly hay need to consume large quantities to meet basic metabolic and nutritional demands. All of this promotes retrograde tooth elongation and incursion of the apices into the adjacent bone (most common finding in malocclusions). Furthermore, hay also promotes periodontal diseases (impacted food) and, therefore is not the best nutrition for rabbits. Grasses and other fresh plants, however, are abrasive, but relatively soft and, thus, can be ground down with relatively low axial load of the cheek teeth as the primary strain on the (pre-) molars occurs in a more physiological laterorostral direction with the aid of the shearing power stroke." (Hervorhebung durch A. Rühle).

Zusammengefasst wird in dem Zitat festgestellt, dass frühere Studien bestätigen würden, dass eine veränderte Schädelform bei Hauskaninchen (hoch und kurz) im Vergleich zu Wildkaninchen eine Anpassung an das Futter wie Heu, Pellets und Karotten mit härteren Teilchen sei, die es  in der Wildkaninchennahrung nicht gäbe. Dadurch sind mehr axiale Kaubewegungen (auf und ab) als seitliche erforderlich, was zu einer höheren Belastung der Zähne und Kieferknochen führe und letztlich eine "retrograde Verlängerung der Zähne" unterstützt. Mit Heu wären wegen langer Stängel, geringeren Nährstoffgehalten und einer begrenzten Verdaulichkeit größere Mengen erforderlich, um Nährstoffbedarfe zu erfüllen. Außerdem würde Heu durch das Einklemmen "sperriger Partikel" zwischen den Backenzähnen Erkrankungen des Zahnapparates fördern, weshalb es nicht die beste Nahrung für Kaninchen wäre.

Die These, dass Hauskaninchen auf Grund des Futters veränderte Kopfformen aufweisen, halte ich für sehr gewagt. Wie bereits beschrieben, werden Pellets in Deutschland erst seit den 1950er Jahren eingesetzt und kein Züchter käme auf die Idee, seine Tiere mit Heu als Hauptfutter zu ernähren. Zuchttiere sind wertvoll und landen, entgegen der landläufigen Meinung mancher Personengruppen, nicht ständig im Kochtopf. Gerade früher war bei vielen Züchtern und Haltern eine grünlastige Fütterung verbreitet.

In dem Textausschnitt zitiert sich Dr. Böhmer aus ihrem Buch aus dem Jahr 2014. Dort kann man unter anderem folgendes lesen: "Kaninchen können sowohl im Sommer als auch im Winter mit Heu als Hauptbestandteil der Nahrung (ca. 75%) gefüttert werden." (S. 174). An anderer Stelle wird geschrieben: "Heu reicht also für den Erhaltungsbedarf aus, doch lassen sich Kaninchen mit einer überwiegenden Heufütterung nicht wirtschaftlich züchten oder gar mästen, denn diese „Leistung" ist mit einem höheren Nährstoffbedarf verbunden. Aus diesem Grund wurde mit Beginn der Intensivierung der Kaninchenhaltung die Verfütterung energiereicherer Misch- bzw. Kraftfutter eingeführt." (S. 175). Das es wirtschaftliche Gründe für die Einführung von einheitlichen, industriellen Futtermitteln gab ist wohl wahr, aber die "Leistungen" sollten Masttiere auch schon früher erbringen. Gründe für die Einführung waren eine leichtere Handhabung, Dosierung und Lagerung, der einheitliche Nährstoffgehalt und logistische Vorteile, weil man kein "Wasser" mittransportieren muss (verringertes Volumen der Ladung). Als letztes Beispiel sei folgende Empfehlung für eine "kaninchengerechte Fütterung"genannt: "In der Vegetationsphase (April bis Oktober): Gras und Wiesenkräuter als Hauptfutter (Wasserbedarf wird damit fast gedeckt), ggf. diverse Blätter, Zweige und wenig Gemüse als Ergänzungsfutter" (S. 138). Diese Empfehlung finde ich persönlich gut, allerdings lässt eben die Widersprüchlichkeit zu den anderen Zitaten dem Halter die relativ sorgenlose Freiheit, dass Heu als Hauptfutter auch reichen würde.

Fakt ist aber, dass Heu ein Futtermittel ist, dessen Nährstoffgehalt unbekannt ist - es wird in aller Regel nicht deklariert. In Verbindung mit der kritischen Zahn- und Kieferbelastung sollte es immer vorrangig als Beschäftigungsmöglichkeit für Kaninchen gesehen werden, aber nicht als Nährstofflieferant oder Haupt-/Grundfutter. In meinem Buch "Kaninchen würden Wiese kaufen" habe ich den Spruch: "Heu ist das Brot der Kaninchen" umgewandelt in "Heu ist das Knäckebrot der Kaninchen", weil ihm einer der wichtigsten Nährstoffe fehlt: das Wasser. Das ist dann aber wieder ein anderes Thema.

Auffällig ist, dass in dem Artikel von Böhmer & Böhmer (2017) nicht auf Nährstoffe und die Zahn- und Knochensubstanz eingegangen wird. Die These(n) beschränken sich allein auf physikalische und evolutionäre Erklärungsversuche. Letztere sind sowieso fragwürdig, weil sich Zahnprobleme bei Hauskaninchen erst seit den letzten zwei Jahrzehnten häufen.

In einer älteren Arbeit von Müller (1919) wurden morphologische Untersuchungen an gleich schweren Wild- und Hauskaninchen u. a. mit den folgenden Ergebnissen durchgeführt: "Das Herzgewicht erwies sich als durchschnittlich 37,5% höher beim Wildkaninchen. Was die Körpermuskulatur angeht, insbesondere die vorwiegend tätigen Gliedmaßenmuskeln, so war hier in der Regel ein Mehr an der Muskelmasse festzustellen in den Grenzen von 3-18%. [...] Das lufttrockene, macerierte Skelet beteiligte sich mit 5,3% am Lebendgewicht, beim Hauskaninchen mit nur 4,3%. Die mechanisch gereinigten Knochen der Gliedmaßen zeigten sich um 6-13% im Gewicht denen des Hanskaninchens überlegen. Das Femur, das als einziger Knochen daraufhin untersucht wurde, wies beim Wildkaninchen mehr anorganische Bestandteile auf, ein Zeichen, daß beim Wildtier ein erhöhter Festigkeitsgrad verlangt wird.[...]". Die Festigkeitsunterschiede der Knochen, die beispielhaft am Oberschenkel (Femur) ermittelt wurden, können auf Haltungsbedingungen (mangelnde Bewegung, fehlende UV-Strahlung), auf die Fütterung und Kastration von Hauskaninchen zurückgeführt werden. In keiner der vorgenannten Studien wurde die Knochendichte (Bone Mineral Density, BMD) insbesonders der Kieferknochen der Tiere ermittelt.

Quellen:
  • Agrawal, K. R.; Lucas, P. W.; Prinz, J. F.; Bruce, I. C. (1996): Mechanical properties of foods responsible for resting food breakdown in the human mouth. Archs oral Biol. Vol. 42, No. 1, pp. 1-9
  • Boac, J. M.; Casada, M. E.; Maghirang, R. G.; Herner III, J. P. (2010): Material and interaction properties of selected grains and oilseeds for modeling discrete particles. Transactions of the ASABE. Vol. 53(4): 1201-1216
  • Böhmer, E. (2014): Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 9783000450396
  • Böhmer, C.; Böhmer, E. (2017): Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science. Vet. Sci. 2017, 4.1,  5; doi:10.3390/vetsci4010005 (Open access, Zugriff am 19.8.2017)
  • Müller, E. (1919): Vergleichende Untersuchungen an Haus- Wildkaninchen. Dissertation. Berlin : Zool. Inst. der Königl. Landwirtsch. Hochschule. Dissertation
  • Ravosa, M. J.; Kunwar, R.; Stock, S. R.; Stack, M. S. (2007): Pushing the limit: masticatory stress and adaptive plasticity in mammalian craniomandibular joints. The Journal of Experimental Biology 210, 628-641
  • Ravosa, M. J.; Scott, J. E.; McAbee, K. R.; Veit, A. J.; Fling, A. L. (2015): Chewed out: an experimental link between food material properties and repetitive loading of the masticatory apparatus in mammals. PeerJ 3:e1345; DOI 10.7717/peerj.1345
  • Tyree, M. T.; Cheung, Y. N. S.; MacGregor, M. E.; Talbot, A. J. B. (1978): The characteristics of seasonal and ontogenetic changes in the tissue - water relations of Acer, Populus, Tsuga, and Picea. Can. J. Bot. 56: 635-647
  • Weijs, W. A.; De Jongh, H. J. (1977): Strain in mandibular alveolar bone during mastication in the rabbit. Archives of Oral Biology 22:667–675
  • Weijs, W. A.; Dantuma, R. (1981): Functional anatomy of the masticatory apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus L.). Netherlands Journal of Zoology 31.1: 99-147.
  • Williams, S. H.; Wright, B. W.; Van den Truong, C. R. D.; Vinyard, C. J. (2005): Mechanical properties of foods used in experimental studies of primate masticatory function. American journal of primatology 67.3: 329-346.

Sonntag, 20. August 2017

Das retrograde Zahnwachstum beim Kaninchen. Teil 3



Nährstoffe

Inhaltsstoffe in Futtermitteln werden in der Deklaration angegeben, umgangssprachlich „als „Sackaufkleber“ bezeichnet. Obwohl Heu als Hauptnahrung für Kaninchen gelten soll, ist es das einzige Futtermittel, welches so gut wie nie deklariert wird. Das heißt, niemand weiß, was es eigentlich genau enthält. Unabhängig davon ist die Deklaration aber sowieso kaum aussagekräftig, weil in dieser nur Hauptnährstoffgruppen aufgeführt werden. Eine, die als sehr wichtig gilt fehlt zudem, nämlich die Kohlenhydrate. Eigentlich wäre es sinnvoll die essentiellen Nährstoffe zu deklarieren, also die lebensnotwendigen, die ein Körper nicht oder nur zu einem geringen Teil synthetisieren kann. Dazu gehören im klassischen Sinn beispielsweise alle Vitamine sowie bestimmte Amino- und Fettsäuren. Auf Grund ihrer Bedeutung sollten eigentlich auch bestimmte Kohlenhydrate angegeben werden. Halter, die das Futter für ihre Tiere verfügen über die Informationen an Inhaltsstoffen nur indirekt, in dem sie sich diese aus diversen Nährstofftabellen zusammensuchen. Diese mögen zwar für das gesammelte Grün nicht unbedingt auf die Kommastelle zutreffend sein, aber wie bei industriellen Fertigfuttern sind die Schwankungen im Rahmen dessen, was dort als "Toleranzen" bezeichnet wird.

Fett und Fettsäuren

Nicht jeder wird z. B. bei dem Begriff "Fett" darauf kommen, dass dieser etwas mit den Knochen oder Zähnen zu tun haben könnte. Gemeinhin wird Fett als wichtiger Energielieferant gesehen, weil es im Vergleich zu Stärke den 2,3fachen Betrag an umsetzbarer Energie freisetzt. Vor allem für Jungtiere dient das Fett in der Milch der Mutter aber nicht nur als Energiequelle für die Wärmeproduktion bei kalter Witterung, sondern auch als „Wasserspeicher“ im Hochsommer. Da beim Abbau von 1 g Fett im Körper 1,1 g Wasser entsteht, verfügen Jungtiere auch in trockenen Gebieten und Jahreszeiten somit über Wasser (Hackländer, et al., 2005).


Fette bestehen aus Glycerin (Glycerol) und drei mit dem Glycerin veresterten Fettsäuren. Diese Fettsäuren sind verschieden gesättigt. Gesättigte Fettsäuren besitzen keine Doppelbindung zwischen den C-Atomen, ungesättigte verfügen über mindestens eine. Sind mehrere Doppelbindungen vorhanden, spricht man von „mehrfach ungesättigten Fettsäuren“ (engl.: polyunsaturated fatty acids, PUFA). Von diesen sind für das Kaninchen zwei essenziell: die Linolsäure (C18:2, Omega-6-Fettsäure: übliche Schreibweise 18:2n-6) und die α-Linolensäure (C18:3, Omega-3-Fettsäure: übliche Schreibweise 18:3n-3), (Fortun-Lamothe, et al., 2010).

Aus der Linolsäure kann der Körper die vierfach ungesättigte Omega-6-Fettsäure „Arachidonsäure“ (AA, 20:4n-6) herstellen, die wiederum zu entzündungsfördernden Eicosanoiden umgebaut wird. Auch die α-Linolensäure wird im Körper schrittweise verlängert und mit zusätzlichen Doppelbindungen versehen. Auf diese Weise entstehen „Eicosapentaensäuren“ (EPA, 20:5n-3) und „Docosahexaensäuren“ (DHA, 22:6n-3). Diese finden sich in den Membranen der Nerven- und Hirnzellen. Aus EPA werden ebenfalls längerkettige Fettsäuren synthetisiert, die aber entzündungshemmend wirken. Über den Nutzen der essentiellen Fettsäuren entscheidet aus diesem Grund nicht allein ihr Gesamtgehalt, sondern auch ihr Verhältnis zueinander.

Langkettige n-3 PUFAs verringern die Produktion von Entzündungsmediatoren. Sie wirken sowohl direkt z. B. durch die Hemmung des Arachidonsäuremetabolismus oder indirekt durch die Veränderung der Expression von Entzündungsgenen. Langkettige n-3 PUFA bewirken auch ein Ansteigen entzündungshemmender Mediatoren, sogenannter „Resolvins“, die aus EPA und DHA bestehen. Aktuelle Daten zeigen, dass das „Resolvin RvE1“ neben entzündungshemmenden Wirkungen auch direkt auf Knochenzellen wirkt und die Knochen- bzw. Zahnerhaltung fördert. RvE1 verhindert einen alveolären (Alveole = Zahnfach) Knochenverlust bei Parodontalerkrankungen und fördert die parodontale Knochenregeneration (Gyurko, et al., 2014). Als „Parodontium“ wird der Zahnhalteapparat bzw. das Zahnbett bezeichnet. Die n-3-PUFA sind somit potentiell wirksame, entzündungshemmende Substanzen. Als solche können sie von therapeutischem Nutzen in einer Vielzahl von akuten und chronischen entzündlichen Einstellungen sein. Die entzündungshemmende Wirkung von n-3 PUFAs kann verbessert werden, wenn die Zufuhr von n-6-PUFAs, insbesondere die der Arachidonsäure, vermindert wird (Calder, 2006). Da die Fettsäuren in biochemischen Vorgängen miteinander konkurrieren, wird bei einem hohen Anteil der n-6-Fettsäuren die Verwertung der n-3-Fettsäuren behindert (Hoyos, et al., 2008).
Der Gehalt und die Zusammensetzung der Fettsäuren spielen eine wichtige Rolle für den Stoffwechsel, das Immunsystem und die Gesundheit. Der Gehalt im Körper spiegelt den Gehalt und die Zusammensetzung in der Nahrung.
Tabelle 1: Gesamtfettsäuremuster von Feldhase, Rehwild sowie Wild- und Hauskaninchen im Oberschenkelmuskelfleisch, Anteil an Gesamtfettsäure in %, aus *(Valencak, et al., 2005) und **(Hernández, et al., 2008)

Der große Unterschied zwischen Wild- und Hauskaninchen in Bezug auf das Verhältnis der mehrfach ungesättigten Fettsäuren beruht allein auf der unterschiedlichen Nahrung bzw. Ernährung. Während sich Wildkaninchen ausschließlich von natürlichen Pflanzen ernähren, werden Hauskaninchen mit verschiedenen Alternativen wie Gemüse, Heu und Trockenfuttern ernährt. Das folgende Diagramm verdeutlicht noch einmal diese Unterschiede in verschiedenen, möglichen Futterpflanzen.

Diagramm 1: Gehalte von n-6 : n-3 Fettsäuren in verschiedenen Futtermitteln, Werte in g/kg TS aus (Clapham, et al., 2005), (Souci, et al., 2008), (Wyss, et al., 2007)


In typischen Wiesenpflanzen sind die Beträge an PUFA sehr hoch und, ebenso wichtig, das Verhältnis ist zugunsten der 18:3n-3-Fettsäuren verschoben. In Gemüse hingegen überwiegen die entzündungsfördernden 18:2n-6-Fettsäuren. Heu enthält durch die Trocknung geringere Gehalte im Vergleich zu frischen Grünpflanzen, wobei das positive Verhältnis aber gewahrt bleibt. Das heißt, dass grüne, frische Wiesenpflanzen am besten geeignet sind, die Knochen- bzw. Zahnerhaltung zu fördern. Eine wichtige Rolle spielen die ungesättigten Fettsäuren im Aufbau und der Erhaltung des Immunsystems, was in einem anderen Beitrag erörtert werden soll.
Vitamine
Frisches Grünfutter ist prinzipiell reich an Vitaminen und Provitaminen, aber Vitamin A ist in Grünpflanzen nicht enthalten, sondern nur dessen Vorstufen, aus denen im Körper Vitamin A gebildet wird. Von den mehr als 80 natürlich vorkommenden Carotinen und Carotinoiden verfügen nur 15 über eine Vitamin-A-Aktivität (Ullrey, 1972). Vor allem das ß-Carotin dominiert im Gemisch der Vitamin-A-Vorstufen. Der Carotingehalt nimmt mit fortschreitender Vegetation ab. Junge, blattreiche Pflanzen wie z. B. Luzerne, Rotklee und Gräser sind reich an Carotin. Es wird für den Aufbau, den Schutz und die Regeneration der Haut und (Mund-)Schleimhaut benötigt, erhöht die Widerstandskraft gegen Infektionen, steigert die Antikörperbildung und ist am Stoffwechsel von Kohlenhydraten, Eiweißen und Fetten beteiligt. Ein höherer Bedarf kann z.B. bei Krankheiten wie Kokzidiose vorhanden sein. Im Heu werden ß-Carotine, wie auch andere wichtige Vitamine, auf Grund der Trocknung teilweise zerstört und bauen durch die Lagerung immer weiter ab. Die Karotte wird zum Beispiel gern als hochwertiger Lieferant von ß-Carotin gesehen. Aus der menschlichen Ernährung ist bekannt, dass ß-Carotin nur ungenügend resorbiert wird. Je nach Quelle und Versuchsanordnung bzw. Verarbeitungsform und Fettzulage reichen die Angaben von 1-2% (Bäßler, et al., 2007), 14% (van het Hof, et al., 2000) oder 30% in rohen Karotten gegenüber verarbeiteten (Rock, et al., 1998). Der Grund dafür ist, dass das ß-Carotin der Karotte in der Zelle kristallin vorliegt und von einer festen, unverdaulichen Cellulosematrix umschlossen wird. Die Kristalle erreichen eine Länge von bis zu 1000 μm (Castenmiller, et al., 1998). ß-Carotin wird als fettlösliche Substanz im Dünndarm unterschiedlich resorbiert. Im Dünndarm existieren jedoch keine Enzyme, die Cellulose spalten könnten, außerdem ist die Durchgangszeit im Darm zu kurz, um die Kristalle aufzulösen. 

Eine wichtige Funktion von Vitamin E ist die eines lipidlöslichen Antioxidans, das in der Lage ist, mehrfach ungesättigte Fettsäuren in Membranlipiden, Lipoproteinen und Depotfett vor einer oxidativen Zerstörung zu schützen. Da es als Radikalfänger wirkt, werden freie Radikale daran gehindert, Doppelbindungen der Fettsäuren in den Zell- und Organellmembranen anzugreifen. Aus Untersuchungen mit Kaninchen folgerten (Müller, et al., 2002), dass sowohl Selen als auch Vitamin E essentielle und hochwirksame Antioxidantien sind, die Kaninchen vor Lipid- und Proteinoxidation schützen. Für die Kaninchenzucht wurde von (Mateos, et al., 2010) ein Gehalt in Futtermitteln von 15-50 mg/kg emp-fohlen, wobei dieser von der Fettmenge und dem Fettsäureprofil der verwendeten Fettquelle abhängig sei. Dieser Gehalt erhöht sich bei einer Inzidenz von Infektionen und Entzündungen der Fortpflanzungsorgane sowie bei Kokzidiose auf ca. 200 mg. Die Aufnahme dieser Mengen, ergänzt mit ungesättigten Fettsäuren von 30 g/kg verringerten zudem die oxidative Schädigung der Dünndarmschleimhaut, der Leber sowie des Muskelgewebes. Im Gegensatz zu anderen fettlöslichen Vitaminen kann Vitamin E sich nicht in der Leber anreichern. Ein Überschuss wird über die Galle und den Urin ausgeschieden.
Diagramm 2: Vitamin-E-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln (empfohlen ca. 50 mg/kg)
 
Kaninchen erhalten das nötige Vitamin K1 über Nahrungspflanzen sowie aus dem Blinddarmkot Vitamin K2, da es ein Stoffwechselprodukt von Darmbakterien wie z. B. Escherichia coli und Lactobacillus acidophilus ist. Somit wird der Bedarf für dieses Vitamin teilweise durch die Kop-rophagie befriedigt. Es ist an der Blutgerinnung und dem Zellstoffwechsel beteiligt. Der tatsächliche Bedarf für Vitamin K ist schwer zu bewerten, weil es dazu keine Untersuchungen gibt. Die meisten kommerziellen Futtermittel enthalten das Vitamin in einem Bereich von 1 mg/kg Futter (Mateos, et al., 2010). In Fällen einer subklinischen (leicht verlaufenden) Kokzidiose kann ein erhöhter Bedarf für Vitamin K bestehen. Von (Fekete, 1993) wird für Alleinfuttermittel ein empfohlener Gehalt von 2mg/kg angegeben, aber auch auf eine Unabhängigkeit des Kaninchens auf eine Zufuhr des Vitamins hingewiesen.

Ähnlich wie für Vitamin D wurden mittlerweile auch für Vitamin K Funktionen entdeckt, die unter anderem für die Zahn- und Knochensubstanz eine wichtige Rolle spielen. So verfügt zum Beispiel Osteocalcin, ein Metabolit, der an der Mineralisierung und der Bildung von Knochen beteiligt ist, über eine Vitamin-K-abhängige, Calcium-bindende Aminosäure, die die Bindung von Osteocalcin an Hydroxylapatit im Knochen erleichtert. Die Synthese von Osteocalcin wird von 1,25-(OH)₂D₃ (Calcitriol) reguliert und im Knochen durch Osteoblasten gebildet. Da Vitamin K die Osteoklastentätigkeit hemmt, wird es in der (menschlichen) Osteoporosetherapie unterstützend mit Vitamin D eingesetzt.

Zusammenfassung

Einer Theorie zufolge wären zu feste Nahrungsbestandteile wie z. B. Getreide, Pellets oder getrocknete Gemüse- und Obststücke für ein "retrogrades Zahnwachstum" ursächlich, womit ein zu tiefes Eindringen von Zahnwurzeln in den Kieferbereich gemeint ist. In einem dreiteiligen Artikel wurde diese Theorie unter verschiedenen Gesichtspunkten betrachtet. Zusammenfassend lässt sich folgendes feststellen:
  1. Wildkaninchen nehmen in der Natur über einen langen Zeitraum des Jahres auch Samen verschiedener Pflanzen auf. Die Verfütterung von Getreide an Kaninchen ist seit dem Mittelalter belegt, die Verfütterung von Pellets seit den 1950er Jahren. Es gibt keine Belege aus diesen Zeiten, dass Zahn- bzw. Kiefererkrankungen eine größere Rolle bei Kaninchen gespielt hätten
  2. Untersuchungen zeigen, dass die höchsten Kaumuskel- und daraus folgend Kieferbelastungen (in den Alveolen) bei der Aufnahme von Heu zu verzeichnen sind, gefolgt von Pellets und Karotten.
  3. Die längsten Kauzeiten werden bei mit Heu verzeichnet, gefolgt von frischem Gras und Pellets. Daraus folgt, dass die höchsten Belastungen auf Zähne und Kiefer bei der Aufnahme von Heu, gefolgt von Pellets auftreten.
  4. Die höchsten Mengen Calcium, welches für den Knochenstoffwechsel existentiell ist, werden mit Wiesenpflanzen und daraus hergestelltem Heu aufgenommen. In Wiesenpflanzen beträgt das Verhältnis von Ca:P=2:1, in Gemüse beträgt das Verhältnis 1:1, was auf einen gestörten Calcium-/Phosphorstoffwechsel schließen lässt, der letztlich das Knochenwachstum beeinträchtigen kann.
  5. Hauskaninchen werden häufig kastriert und in Folge daraus ist der Testosteron- bzw. Östrogenhaushalt gestört. Beide Hormone nehmen Einfluss auf die Knochenfestigkeit, die durch diese Einschränkung deutlich abnimmt.
  6. Hauskaninchen werden häufig ohne Zugang zu natürlichem Sonnenlicht und ohne Vitamin-D-Zugaben im Futter gehalten, woraus eine Störung des Calciumstoffwechsel folgen kann. Vitamin D verfügt außerdem unabhängig vom Calciumstoffwechsel über einen direkten Einfluss auf die Neubildung von Dentin und Zahnschmelz.
  7. Mehrfach ungesättigte Fettsäuren (PUFA) wirken über bestimmte Mechanismen direkt auf Knochenzellen und fördern die Knochen- und Zahnerhaltung. In Gemüse sind die Gehalte an bestimmten Fettsäuren zu niedrig und das Verhältnis zueienander nachteilig.
  8. Vitamin E schützt die PUFA vor oxidativem Verderb. Dieses Vitamin ist in Gemüse im Vergleich zu frischen Wiesenpflanzen nur unzureichend vorhanden.
  9. Vitamin K1 wird von Kaninchen über frische Nahrungspflanzen aufgenommen, Vitamin K2 über den Blinddarmkot. Bei Erkrankungen des Darms oder der Aufnahme von Futter, dass nicht schmackhafte Komponenten enthält, ist die Aufnahme des Blinddarmkots nicht mehr gewährleistet und kann zu einem Defizit führen.  
Daraus folgt, dass die Fütterung von Heimkaninchen mit Heu und Gemüse, wie sie verstärkt in den ca. letzten 20 Jahren stattfindet geeignet ist, die Kieferknochensubstanz insofern zu schädigen, dass ihre Dichte abnimmt und die Knochensubstanz zu "weich" wird. Als Folge können bei länger auftretenden Kaukräften z. B. mit der Aufnahme von Heu die Zähne immer tiefer in den Kiefer eindringen. Die Kiefersubstanz ist nicht mehr in der Lage, dem Druck der Zähne, der beim Kauen entsteht, standzuhalten. Außerdem beginnen Zähne mit der Zeit zu wackeln, weil sie keinen festen Halt mehr finden. In die entstehenden Räume dringen Bakterien, die Entzündungen hervorrufen können. Diese zerstören den Kiefer und können zu Abszessen führen. 

Das heißt, ursächlich für ein "retrogrades Zahnwachstum" ist eine Fütterung, die nicht die Nährstoffe in der Art und Menge enthält, um ein gesundes Zahn- und Kieferwachstum bzw. die Erhaltung der Kiefersubstanz zu ermöglichen. 

Ein weiterer Nachteil ist die Kastration, als deren Folge der positive Einfluss der Sexualhormone auf den Knochenstoffwechsel nicht mehr gegeben ist.

Dieser Artikel enthält Bilder und Textauszüge aus dem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" von Andreas Rühle (ISBN 9-783743-117990).




Quellen:
  • Bäßler, K.-H., Golly, I., Loew, D. (2007): Vitamin-Lexikon. KOMET Verlag GmbH, 2007. ISBN 978-3898366908
  • Castenmiller, J. J. M., West, C. E. (1998): Bioavailability and bioconversion of carotenoids. Annu. Rev. Nutr. 1998, 18, S. 19-38.
  • Clapham, W. M., et al. (2005): Fatty acid composition of traditional and novel forages. Journal of agricultural and food chemistry. 2005, Bd. 53, 26, S. 10068-10073
  • Fekete, S. (1993): Ernährung der Kaninchen. In: W. Wiesemüller und J. Leibetseder. Ernährung monogastrischer Nutztiere. Jena, Stuttgart : Fischer, 1993
  • Fortun-Lamothe, L.; Drouet-Viard, F. (2010): Review: II - Diet and Immunity: Current State of Knowledge and Research Prospects for the Rabbit. World Rabbit Science. 2010, Bd. 10, 1, S. 25-39.
  • Gyurko, R.; Van Dyke, T. E. (2014): The Role of Polyunsaturated ω-3 Fatty Acid Eicosapentaenoic Acid–Derived Resolvin E1 (RvE1) in Bone Preservation. Critical Reviews™ in Immunology. 2014, Bd. 34, 4, S. 347–357
  • Hackländer, K., et al. (2005): Hege des Feldhasen: Sind die Brachen der Schlüssel zum Erfolg? [Hrsg.] P. Paulsen. Fachtagung „Niederwild - Wildtiergesundheit, Lebensmittel- Sicherheit und Qualität“. s.l. : Eigenverlag des Instituts für Fleischhygiene, Fleischtechnologie und Lebensmittelwissenschaft, 2005. S. 17-21. Veterinärmedizinische Universität Wien. ISBN 3-901950-06-0.
  • Hernández, P., Cesari, V., Blasco, A. (2008): Effect of genetic rabbit lines on lipid content, lipolytic activities and fatty acid composition of hind leg meat and perirenal fat. Meat science. 2008, Bd. 78, 4, S. 485-491
  • Hoyos, C., et al. (2008): Effect of omega 3 and omega 6 fatty acid intakes from diet and supplements on plasma fatty acid levels in the first 3 years of life. Asia Pac J Clin Nutr. 2008, Bd. 17, 4, S. 552-557
  • Mateos, G. G., Rebollar, P. G., de Blas, C. (2010): Minerals, Vitamins and Additives. [Hrsg.] C. de Blas und J. Wiseman. Nutrition of the Rabbit. 2nd Ed. s.l. : CAB International, 2010, S. 119-150
  • Müller, A. S., Pallauf, J., Most, E. (2002): Parameters of dietary selenium and vitamin E deficiency in growing rabbits. J. Trace Elem. Med. Biol. 2002, Bd. 16, S. 47-55
  • Souci, S. W., Fachmann, W.; Kraut, H. (2008): Die Zusammensetzung der Lebensmittel, Nährwert-Tabellen. 7., revidierte und ergänzte Auflage. Stuttgart : Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, 2008. ISBN 978-3804750388
  • Ullrey, D. E. (1972): Biological availability of fat-soluble vitamins: vitamin A and carotene. Journal of animal science. 1972, Bd. 35, 3, S. 648-657
  • Wyss, U., Morel, I. und Collomb, M. (2007): Einfluss der Verfütterung von Grünfutter und dessen Konserven auf das Fettsäurenmuster von Milch. [Online]. [Zitat vom: 09. 09 2015.] http://lfz.or.at/filearchive/2e_2007_pr%E4s._wyss.pdf
  • Valencak, T. G., Tataruch, F., Arnold, W. (2005): Fettsäurenzusammensetzung von Wildtieren, insbesondere des Feldhasen. [Hrsg.] P. Paulsen. Fachtagung „Niederwild - Wildtiergesundheit, Lebensmittel- Sicherheit und Qualität“. s.l. : Eigenverlag des Instituts für Fleischhygiene, Fleischtechnologie und Lebensmittelwissenschaft, 2005. S. 61-67. Veterinärmedizinische Universität Wien. ISBN 3-901950-06-0.


Samstag, 19. August 2017

Das retrograde Zahnwachstum beim Kaninchen. Teil 2

Knochenstoffwechsel - Mineralien & Hormone

Gesunde Zähne und Knochen hängen, neben mechanischen Belastungen, von vielen weiteren Faktoren ab. Dazu gehören im Wesentlichen die Haltung und Ernährung. Krankheiten, Haltungsbedingungen, Gruppengefüge, die Nahrung und in ihr enthaltene Nährstoffe sorgen für einen bestimmten körperlichen Zustand (Körperintegrität) mit einem Immunsystem, welches als den Körper vor Krankheiten schützt. Der Schutz der Körperintegrität von Tieren ist auch Bestandteil des Tierschutzgesetzes.

Im Körper findet ein ständiger Umbau von Knochen- und Zahnsubstanz statt. Damit diese Vorgänge reibungslos ablaufen können sind Nährstoffe, Enzyme, Hormone u. v. m. nötig. Der Körper benötigt Nährstoffe nicht nur für die energetische Versorgung. Mit der Nahrung wird ein Organismus mithin nicht nur satt, sondern erneuert auch seine Substanz und baut ein Abwehrsystem auf, dass "Immunsystem" genannt wird.

Der Stoffwechsel von Kaninchen ist in mancher Hinsicht etwas "speziell", unterscheidet sich also zu dem anderer Säugetiere. Ein wichtiger Aspekt ist hierbei das Gebiss bzw. die lebenslang nachwachsenden Zähne. Hauptsächlich durch den Verzehr abrasiver Nahrung werden diese auch wieder abgenutzt, so dass ein Gleichgewicht zwischen Längenzunahme und Abnutzung besteht. Für den ständigen Neuaufbau der Zahnsubstanz (und auch auch Knochen) werden Mineralien benötigt, die über die Nahrung aufgenommen werden. Dazu zählen als wichtigste Calcium (Ca), Phosphor (P) und Magnesium (Mg). Damit diese Mineralien auch vom Körper dorthin transportiert und eingebaut werden, wo es nötig ist, sind wiederum andere Stoffe nötig. Da Mineralien bestimmte Funktionen im Körper erfüllen, ist nicht nur ihre Menge entscheiden, sondern auch ihr Verhältnis zueinander. Ein Zuviel oder Zuwenig eines Minerals kann die Aufnahme eines anderen behindern oder den Nutzen durch einen Nachteil aufwiegen. Das Zusammenspiel mit Aminosäuren, Fettsäuren, Hormonen und anderen Stoffen ist ein fein abgestimmter Regelkreis, der jede Substanz in der richtigen Menge benötigt.

Calcium ist ein Mineral, welches ein Kaninchen in relativ großen Mengen benötigt, da die Zähne ständig nachwachsen. Im Körper existiert es u. a. als „Hydroxylapatit“ in Knochen und Zähnen. 95% des Calciums liegt im Körper in Kombination mit Phosphor in gebundener Form in Knochen und Zähnen vor, 1% im Zytoplasma und 4% in gelöster Form als Calciumionen (Ca⁺⁺ bzw. Ca²⁺) im Blutplasma. Nur das ionisierte Calcium ist biologisch wirksam. Phosphat- und Calciumionen bilden z. B. die Grundlage für „Osteoblasten“, die für den Zahn- und Knochenaufbau wichtig sind. Ein weiteres, wichtiges Mineral ist Phosphor bzw. dessen Ionen (H2PO4⁻, HPO42⁻). Sie wirken im Blut als Puffer zur Aufrechterhaltung des pH-Wertes von 7, außerdem ist Phosphat in Form der Verbindung „Hydroxylapatit“ wie Calcium am Aufbau von Zähnen und Knochen beteiligt. Magnesium ist ein wichtiger Bestandteil grüner Pflanzen wie auch des tierischen Organismus. Als Gegenspieler von Calcium kann es dessen Verwertung beeinträchtigen, weil es über dieselben Transporter vom Darm in das Blut befördert wird. Bei einem chronischen und massiven Magnesium-Mangel verringert sich die Parathormon-Sekretion aus den Nebenschilddrüsen. Für den Stoffwechsel ist Magnesium unersetzlich, weil sehr viele Enzyme darauf angewiesen sind. Es dient der Energiegewinnung und dem Wachstum von Zellen, beeinflusst die Knochenbildung, den Kohlenhydratstoffwechsel und die Proteinsynthese.

Die Nahrung des Kaninchens ist sehr calciumlastig, das heißt, der Körper ist dafür ausgelegt, große Mengen dieses Minerals aufzunehmen und umzusetzen. Was nicht für den Stoffwechsel benötigt wird, scheidet es über den Urin aus. Wenn der Urin trocknet, finden sich oft weiße Flecke - überschüssiges Calcium.

 Bild 1: Getrockneter Urin mit Calcium-Rückstand


Tabelle 1: Mineraliengehalte in verschiedenen Futtermitteln,
in g/kg Trockensubstanz


In der Tabelle 1 sind beispielhaft Werte für verschiedene Futtermittel aufgeführt. Gemüse verfügt über relativ geringe Gehalte an Calcium. Mit Pellets wird versucht, den Bedarf des Kaninchens an Calcium zu befriedigen. Besonders auffällig ist das Verhältnis von Calcium zu Phosphor in Gemüse. Es beträgt 1 : 1, das heißt, der "Calciumräuber" Phosphor liegt etwa mit dem gleichen Gehalt wie Calcium vor, während er in allen anderen Futtermitteln deutlich niedriger ist. Das heißt, man kann davon ausgehen, dass bei längerer Verfütterung von Gemüse Störungen im Ca/P-Stoffwechsel zu erwarten sind, also der Einbau von Calcium im geringeren Maße stattfindet, zumal auch die Calciummengen in Gemüse sehr niedrig sind.

Als „Calcium- und Phosphathaushalt“ werden Mechanismen beschrieben, die die Konzentrationen frei gelöster Calcium- und Phosphationen im Organismus regeln und damit konstant halten. Der Calciumbestand des Körpers wird bei den meisten Säugetieren hauptsächlich durch das Zusammenwirken der Hormone „Parathormon“, „Calcitriol“ und „Calcitonin“ gesteuert. Einen weiteren Einfluss nehmen die Sexualhormone „Testosteron“ und „Östrogen“, indem sie die für den Knochenstoffwechsel notwendigen Hormone beeinflussen und selbst aufbauend und erhaltend am Knochen wirken.

Parathormon (PTH) ist ein Hormon der Nebenschilddrüse, dessen Freisetzung über den Calciumspiegel im Blut reguliert wird. Sinkt er, wird vermehrt PTH freigesetzt, bei steigendem Calciumgehalt wird die PTH-Sekretion gehemmt. Dies wird auch als „negative Rückkopplung“ bezeichnet. Das PTH sorgt bei Calciummangel dafür, dass dieses aus den Knochen gelöst wird, so dass dessen Konzentration im Blut wieder ansteigt. Die Knochen wirken also wie ein großer Calciumspeicher, aus dem bei einem Mangel geschöpft werden kann. Durch das PTH wird die Phosphatausscheidung über die Niere gesteigert, was die Bildung unlöslicher Calcium-Phosphat-Komplexe im Blut verhindern soll. Calcitriol (Vitamin D₃-Hormon) wird aus Cholecalciferol synthetisiert und reguliert gemeinsam mit PTH und Calcitonin die Calciumresorption im Darm. Außerdem begünstigt es die renale Reabsorption in der Niere. Ein chronischer Mangel an Vitamin D im Futter bewirkt „Osteomalazie“ (Brommage, et al., 1988). Mit diesem Begriff wird die „Knochenweiche“ beschrieben, eine Erkrankung, die aus einer mangelnden Skelettmineralisierung entsteht. Calcitonin ist ein Hormon der Schilddrüse, welches bei einer erhöhten Calciumkonzentration vermehrt freigesetzt wird und somit eine schnelle und kurz dauernde Senkung des Calciumspiegels im Blut bewirkt. Es ist somit ein „Gegenspieler“ (Antagonist) des PTH. Östrogene sind weibliche Sexualhormone, die hauptsächlich in den Eierstöcken produziert werden. Sie hemmen die Aktivität der Osteoklasten, die Knochengewebe abbauen und tragen somit zum Erhalt der Knochensubstanz bei (Mano, et al., 1996). Nach einer Kastration ist diese Funktion nicht oder nur noch zum Teil gegeben. Testosteron ist ein männliches Sexualhormon, welches die Calciumausscheidung mit dem Urin erhöht und somit zum Calcium-Haushalt im Organismus beiträgt. Es wird in den Hoden männlicher Tiere und in geringen Mengen in den Eierstöcken von Weibchen produziert. Eine Kastration (Orchiektomie, Entfernung der Hoden) verringert die Calciumausscheidung (Hsu, et al., 2010).

(Gilsanz, et al., 1988) untersuchte den Einfluss der Geschlechtshormone auf die Knochendichte. Nach der Kastration im Alter von 6 Wochen wurden männlichen Weißen Neuseeländer-Kaninchen jeweils Testosteron und Östrogen verabreicht, also die Geschlechtshormone, die nach einer Kastration nicht mehr produziert werden. Die Knochendichte wurde mit Hilfe quantitativer Computertomographie (QCT) ermittelt und die Werte als K₂HPO₄ (Dikaliumhydrogenphosphat) in mg/cm³ angegeben. Aus den folgendenen Diagrammen wird ersichtlich, dass die Knochendichte der Kontrollgruppe, also die der kastrierten Tiere ohne Testosteronzugabe zum Zeitpunkt des Schlusses der Wachstumsfugen signifikant geringer war als die Knochendichte der Tiere, die zusätzlich Testosteron erhielten. Ein ähnliches Ergebnis erbrachte die Zufuhr von Östrogenen.

Diagramm 1: Knochendichte kastrierter Kaninchen mit und ohne zusätzlicher Testosterongabe, nach (Gilsanz, et al., 1988)


Diagramm 2: Knochendichte kastrierter Kaninchen mit und ohne zusätzlicher Östrogengabe, nach (Gilsanz, et al., 1988)


Die Diagramme zeigen, dass eine Kastration von Kaninchen die Knochendichte signifikant verringert, im Fall des Östrogens beträgt sie nur noch die Hälfte im Vergleich zu den Kaninchen, denen Östrogen zugeführt wurde. Dieser Nachteil einer Kastration wird von Tierärzten so gut wie nie erwähnt.

Der Einfluss von Sonnenlicht ist schon recht lange bekannt. Mellanby und Killick untersuchten z. B. den Einfluss von UV-B-Strahlen als Teil des Sonnenlichts auf die Bildung von Vitamin D unter Zuhilfenahme von Quecksilberdampflampen an Kaninchen und Pflanzen (Mellanby, et al., 1926). Nachdem Tiere dreimal in der Woche mit den Lampen bestrahlt wurden, wiesen diese im Vergleich zu den nicht bestrahlten eine normale Knochendichte auf, die nicht bestrahlten entwickelten Rachitis. Ebenso verhielt es sich mit dem Futter. Die Verfütterung von Kohl, der bestrahlt wurde, resultierte in annähernd normalen Zähnen und Knochen, während der nichtbestrahlte zu Rachitis führte. In ähnlichen Untersuchungen wurde von (Hume, et al., 1927) festgestellt, dass bereits die Bestrahlung kleiner Bereiche der Haut des Kaninchens ((2,5 x 3,5) cm = 8,75 cm²) ausreichte, den Bedarf an Vitamin D bei einer defizitären Ernährung auszugleichen. Die Bestrahlung wurde dreimal pro Woche für jeweils 10 Minuten durchgeführt.

(Brommage, et al., 1988) bestätigten den prinzipiellen, hormonellen Mechanismus, der mit dem anderer Spezies vergleichbar ist. Sie untersuchten auch den Einfluss von Vitamin D auf die Knochendichte von Kaninchen. Diese erhielten jeweils ein Futter ohne Vitamin-D-Anreicherung und die Kontrolltiere ein Futter mit Vitamin D über einen Zeitraum von 19,6 Monaten. Die Serumspiegel von 25-OH-D und 1,25-(OH)₂D waren in allen Vitamin-D-defizitären Kaninchen nicht nachweisbar, während sie in typischer Weise bei den Kontrollkaninchen vorhanden waren. Obwohl einige Vitamin D-defizitäre Kaninchen in der Lage waren, normale Serum-P-Spiegel aufrechtzuerhalten, fielen bei anderen Kaninchen die Serum-P-Spiegel drastisch. Die resultierende Hypophosphatämie bei diesen Kaninchen führte zu einer unzureichenden Skelettmineralisierung und den klassischen Anzeichen einer Osteomalazie (Knochenweiche auf Grund eines Vitamin-D- oder Calciummangels). Zusammenfassend wurde festgestellt, dass die Ergebnisse die Bedeutung von Vitamin D bei der Aufrechterhaltung der normalen P-Absorption im Darm bei erwachsenen Kaninchen betonen.

Nach (Harcourt-Brown, 2002) konnte bei Laborkaninchen, die ohne Zugang zu ultraviolettem Licht gehalten wurden und eine Vitamin-D-arme Nahrung erhielten, nach 5 Monaten im Serum kein 25-OH-D und 1,25-(OH)₂D₃ mehr nachgewiesen werden. Eine Untersuchung an Kaninchen, die in Freilandhaltung oder im Stall ohne Zugang zu Sonnenlicht gehalten wurden, zeigte einen ähnlichen Effekt.

Kaninchen werden in der Literatur häufig als „überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv“ beschrieben. Daraus könnte man schließen, dass sie eigentlich nur sehr selten natürlichem Son-nenlicht ausgesetzt sind. In ihrer Dissertation zitiert (Hansen, 2012) eine Aussage von (Kamphues, 1999). Demnach wäre es diskussionswürdig: "ob die unter natürlichen Bedingungen tagsüber in unterirdischen Höhlen lebende und im Wesentlichen nur nachts aktive Spezies überhaupt einen „üblichen Vitamin D-Bedarf“ hätte, da die notwendige UV-Strahlung zur Umwandlung des mit der pflanzlichen Nahrung aufgenommenen Vitamin D2 (Ergocalciferol) unter diesen Bedingungen ohnehin fehle.“

Beobachtungen verschiedener Gruppen von Wildkaninchen an verschiedenen Orten zeigen, dass diese auch tagsüber mehr oder weniger Zeit außerhalb des Baus verbringen. Viele Feststellungen über das Leben von Wildkaninchen würden gar nicht existieren, wenn sie nicht auch tagsüber außerhalb ihrer Baue zu beobachten wären.

Bild 2: Kaninchen beim Sonnenbaden


In den letzten zwei Jahrzehnten wurden, zusätzlich zu einem möglichen Einfluss auf den Calcium- und Phosphorstoffwechsel, weitere Bedeutungen von Vitamin D erkannt. Das hing vor allem mit der Entdeckung der speziellen Wirkungen des Vitamin-D-Rezeptors (VDR) zusammen. Dabei handelt es sich um Bindungsstellen in Zellen für die aktive Form des Vitamins 1,25-(OH)₂D₃. (Zhang, et al., 2009) stellten einen Einfluss von VDR auf Odontoblasten und Ameloblasten als Zielzellen für die Vitamin-D-Funktion fest, obwohl der Mechanismus dafür noch unklar blieb. Odontoblasten bilden lebenslang Dentin, während Ameloblasten für die Bildung von Zahnschmelz verantwortlich sind. Neuere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass 1,25(OH)₂D₃ die VDR hochreguliert, was wiederum strukturelle Genprodukte induziert, darunter kalziumbindende Proteine und mehrere extrazelluläre Matrixproteine, die für die Dentinbildung wichtig sind. Während klar ist, dass die Dentin-Hypomineralisierung dem Trend der Hypokalzämie folgt, spielt der Calciumspiegel im Plasma eine große Rolle in der Dentinmineralisierung. Da die Schmelz-Hypermineralisierung unabhängig von der extrazellulären Hypokalzämie ist, wirkt ein Vitamin-D-Mangel vorwiegend lokal auf die Schmelzmineralisierung. Das heißt, dass es unabhängig vom Calcium-/Phosphorstoffwechsel Einflüsse von Vitamin D auf die Mineralisierung von Zähnen gibt. Setzt man diese Erkenntnisse mit der Entwicklung der Haltung und Fütterung von Hauskaninchen in Verbindung, wie sie in den letzten Jahrzehnten stattgefunden hat, sind sie sehr interessant (Rühle, 2017).

Wohnungshaltung ohne Zugang zu natürlichem Sonnenlicht und einer übermäßige Verfütterung von Gemüse, gepaart mit einer Ablehnung industrieller Fertigfutter, denen Vitamin D zugemischt wird, bedeuten als Kombination also eine potentielle gesundheitliche Gefahr für Kaninchen.



Teil 1

Teil 3

Quellen:
  • Brommage, R., et al. (1988): The effects of chronic vitamin D deficiency on the skeleton in the adult rabbit. Bone. 1988, Bd. 9, 3, S. 131-139. 
  • Gilsanz, V., et al. (1988): Effect of sex steroids on peak bone density of growing rabbits. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism. 1988, Bd. 255, 4, S. E416-E421
  • Gyurko, R. und Van Dyke, T. E. (2014): The Role of Polyunsaturated ω-3 Fatty Acid Eicosapentaenoic Acid–Derived Resolvin E1 (RvE1) in Bone Preservation. Critical Reviews™ in Immunology. 2014, Bd. 34, 4, S. 347–357.
  • Hansen, S. (2012): Untersuchungen zum Ca-Stoffwechsel sowie zur Zahnlängenentwicklung und -zusammensetzung von Chinchillas bei Variation der Ca-Zufuhr und des Angebots von Nagematerial. Hannover : Tierärztliche Hochschule, 2012.
  • Harcourt-Brown, F. (2002): Textbook of rabbit medicine. Oxford : Butterworth-Heinemann, 2002. ISBN 0-7506-4002-2. 
  • Hsu, Y.-J., et al. (2010): Testosterone increases urinary calcium excretion and inhibits expression of renal calcium transport proteins. Kidney International. 2010, 77, S. 601–608.
  • Hume, E. M., Lucas, N. S. und Smith, H. H. (1927): On the absorption of vitamin D from the skin. Biochemical Journal. 1927, Bd. 21, 2, S. 362-367.
  • Mellanby, M. und Killick, E. M. (1926): A preliminary study of factors influencing calcification processes in the rabbit. Biochemical Journal. 1926, Bd. 20, 5, S. 902-929. 
  • Rühle, A. (2017): Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit. Norderstedt. BoD. ISBN 9-783743-117990
  • Zhang, X., et al. (2009): Regulation of Enamel and Dentin Mineralization by Vitamin D Receptor. Comparative Dental Morphology. 2009, Bd. 13, S. 102–109.

Mittwoch, 16. August 2017

Das retrograde Zahnwachstum beim Kaninchen. Teil 1

Einleitung

Ich hatte kürzlich eine Diskussion, in der es um das so genannte „retrograde Wachstum" von Zähnen bei Kaninchen ging (engl.: retrograde growth of tooth). Diskutiert wurde eigentlich nicht wirklich - es wurden eigentlich nur Behauptungen aufgestellt, "Studien" gefordert und als man auf solche verwies, die Diskussion abgebrochen. Klingt für viele sicher vertraut aber ich möchte hier die Gelegenheit nutzen, auf dieses Thema einzugehen.

"Retrograd" bedeutet eigentlich "entgegengesetzt" oder "rückwärts". Das "Wachstum" ist eine Zunahme z. B. in der Länge, wie es bei Zähnen der Fall ist. Zu- oder abnehmen kann aber auch beispielsweise die Dicke der Dentinschicht, ein Knochenähnliches Gewebe, welches den größten Anteil der Zahnsubstanz darstellt. Ich habe ein Problem mit dem "retrograden Wachstum", weil man das auch als ein Schrumpfen verstehen könnte. Hier geht es aber um die Position von Apizes (Zahnwurzelspitzen), die zu weit in den Kiefer eindringen.

In der Facebook-Diskussion wurde Bezug auf ein Buch von Dr. Böhmer, 2014 genommen. Ein ähnliches erschien von dieser Autorin 2011. In diesen ist in ganz verschiedener Weise die Rede von z. B. einer "retrograden Verlagerung der Apizes" und "retrograde Dislokation", die also eine solche Position beschreiben, aber auch von "retrograd elongierte Oberkieferschneidezähne", "retrogrades Zahnwachstum" sowie "retrograde Verlagerung und Elongation Schneidezahns" (Elongation = Verlängerung). Mit den letzten drei Formulierungen habe ich ein Problem, was aber relativ unwichtig ist, weil letztlich alle einen Fakt bzw. eine Wirkung beschreiben, nämlich das nicht normale, tiefe Eindringen von Zahnwurzeln in die Kiefer. Dieser ist unbestritten und ein großes Problem für Kaninchen.

Als Ursache wird hauptsächlich einen hoher Druck auf die Zähne, der dieses Eindringen der Zahnwurzeln in den Kiefer bedingt, gesehen. Als Auslöser für die hohe Druckbelastung gelten insbesonders getrocknete, harte Nahrungsprodukte wie z. B. Karottenstückchen oder Johannisbrotteilchen, getrocknete Obst- und Gemüsestückchen in strukturierten Fertigfuttern, Kräutermischungen mit härteren Futterpartikeln, Getreidekörner, Buntfutter sowie Pressfutter wie Cobs, Briketts und Pellets (Böhmer, 2014).

Über die grundlegenden Ursachen für den Fakt der falschen Position von Zahnwurzelspitzen bin ich anderer Ansicht als Dr. Böhmer. Im Folgenden werde ich begründen, warum das so ist.

Kurzer Rückblick

Wildkaninchen wiegen in Europa ca. 1,8 kg. Seit dem Mittelalter ist belegt, dass es auch damals bereits deutlich schwerere Hauskaninchen gab, die u. a. auch mit Getreide ernährt wurden. Anfang des 19. Jahrhunderts wurden "Pressfutter" wie Pellets in England entwickelt, in den USA optimiert und ab den 1950er Jahren auch in Deutschland verstärkt eingesetzt. Sicher gab es in der Zeit auch Zahnprobleme bei Kaninchen, aber die waren in der Regel genetisch bedingt und kamen bei Züchtern vor, die ihre Zuchttiere nicht sorgfältig genug auswählten.  

Eines der bekanntesten Bücher über Hauskaninchen stammt von Friedrich Karl Dorn. Es erschien 1964 in erster und 1973 in dritter Auflage. Darin wird auf Zahnprobleme nur insofern eingegangen, dass das Wachstum von Nagezähnen, die sich nicht abschleifen, bei Kaninchen beobachtet werden kann, deren Unterkiefer im Verhältnis zum Oberkiefer zu kurz oder zu lang ist. Die Körner des Getreides wurden als wertvolles Kraftfutter beschrieben, welches reich an Eiweiß, Stärke und Fett sei. Als Ersatzfuttermittel wurden u. a. getrocknete Eicheln dargestellt, die etwa dieselbe chemische Zusammensetzung wie Hafer, jedoch nur den halben Gehalt an Rohprotein im Vergleich zu Hafer aufwiesen.

Ab den 1980er Jahren wurden Kaninchen immer mehr als Heimtiere beliebt. Sie wurden jetzt in Wohnungen gehalten und auf die verschiedenste Weise ernährt, die sich aber immer noch stark an die der Züchter anlehnte. Mit dem Erstarken des Tierschutzes kam es zu einem Wandel in der Ernährung – jetzt sollte und musste auf alles verzichtet werden, was irgendwie anrüchig nach Industrie und Zucht klang. Getreide galt als „billiger“ Ersatz und mit Pellets werde die Futtermittelindustrie unterstützt, die ja abgelehnt wurde und wird. Als „artgerecht“ galt nun ein Futter, welches aus „Heu, Heu und nochmals Heu“ sowie Gemüse bestand. Natürlich nahmen die Krankheiten rapide zu, aber egal welcher Art die waren, es wurden die Züchter dafür verantwortlich gemacht. 

Es gibt Statistiken wie z. B. von Rheker, 2001 und Langenecker et al., 2009 die zeigen, dass seit den 1990er Jahren die Zahnkrankheiten im Vergleich zu früheren Veröffentlichungen stark zugenommen hatten. Nach Rheker, 2001 (zusammengefasste Ergebnisse) erfolgten 31% der Vorstellungen von Kaninchen an der Tierärztlichen Hochschule Hannover aus Gründen, die das Gebiss betrafen. Laut Langenecker et al., 2009 gehörten Zahnerkrankungen in ihrer Untersuchung zu den häufigsten Diagnosen bei Kaninchen, was sich mit anderen Vergleichsstudien decken würde, in denen 17-25% der Kaninchen eine Erkrankung der Zähne aufwiesen. (Anm.: bei den Auswertungen kommt es darauf an, wie Zahnerkrankungen bewertet werden: als Vorstellungsgrund, als Begleiterkrankung etc. Es ist zum Beispiel möglich, dass ein Kaninchen zwar wegen tränender Augen vorgestellt wird, die Ursache dafür aber die Zähne sind).

Obwohl also industrielle Futtermittel und Getreide immer mehr verpönt waren, die u. a. ursächlich für ein "retrogrades Zahnwachstum" sein sollen, nahmen die Zahnkrankheiten bei Kaninchen zu. Wie kann das sein?

Das Gebiss des Kaninchens

Das Gebiss weiste einige Besonderheiten auf. Die Kiefer verfügen dort, wo eigentlich die Eckzähne sitzen, über einen großen Zwischenraum, der Diastema genannt wird. 


Die Zähne wachsen ein Leben lang und die Zahnwurzeln sind offen. In dem Maß, wie die Zähne wachsen, müssen sie auch abgenutzt werden. Das übermäßige Wachstum eines oder mehrerer Zähne würde den Kauvorgang stören, weil sich die Zähne dann im "Weg stehen". Charakteristisch für Kaninchen sind die Stiftzähne ((Imin), die hinter den großen Schneidezähnen im Oberkiefer stehen. Wenn das Gebiss geschlossen ist, sitzen die unteren Schneidezähne auf diesen Stiftzähnen auf. Das heißt auch, dass die unteren Schneidezähne hinter den oberen liegen. 

Der Zahnschmelz (Enamelum) umschließt das weichere Dentin (Zahnbein).



Die Zahnschmelzschicht der Schneidezähne ist auf der äußeren Zahnseite dicker als auf der inneren Mundhöhlenseite (Nachtsheim, 1936), (Taglinger, et al., 1999). Dadurch wird die innere Schicht stärker abgenutzt, wodurch eine scharfe, meißelartige Schneidkante entsteht. Diese ermöglicht ein Nagen und Zerteilen der Nahrung, während die oberen Schneidezähne dem Festhalten der Nahrung dienen. Auf diese Weise nutzen sich die unteren Schneidezähne stärker ab und wachsen auch schneller als die oberen, wobei der Prozess von Wachstum und Abnutzung von der Nahrung abhängig ist. 

Eine wichtige Substanz für den Aufbau von Knochen und Zahnsubstanz ist das Mineral „Hydroxylapatit“. Es übernimmt wichtige Stützfunktionen und kann durch Zellen, die für die Knochenbildung verantwortlich sind, aus Phosphat- und Calciumionen erzeugt werden. Organische Säuren, Aminosäuren und Vitamin D erhöhen die intestinale Verfügbarkeit von Calcium. Phytinsäure, Oxalsäure, Lignin, Phosphat und Tannine verringern die Absorption. Knochenaufbauende Zellen werden „Osteoblasten“ genannt. „Osteoklasten“ sind hingegen Zellen, die den Knochen auflösen, wobei diese Funktion durch die Hormone „Parathormon“ und „Calcitonin“ gesteuert wird. Knochen enthalten etwa 50% Hydroxylapatit, Dentin 70%, und Zahnschmelz 97%. Daraus resultiert, dass der Zahnschmelz die härteste Substanz im Körper bildet.

Als Härte wird der mechanische Widerstand bezeichnet, den ein Werkstoff dem mechanischen Eindringen eines anderen Körpers entgegensetzt. Für die Prüfung der Härte von Materialien existieren verschiedene Methoden, deren Ergebnisse mehr oder weniger miteinander vergleichbar sind. Der Unterschied besteht in der Regel in Material und Form des Eindringkörpers sowie der aufgebrachten Kraft für das Eindringen. Eine Methode der Härtebestimmung, insbesondere für Zahnmaterialien, ist diejenige nach (Knoop, et al., 1939). In der Literatur werden Werte nach dieser Methode für Zahnschmelz mit 272-440 KHN (Knoop Hardness Number) und für Dentin mit 50-70 KHN angegeben (Meredith, et al., 1996).

Die Ritzhärte wurde von dem deutschen Mineralogen Friedrich Mohs (1773-1839) für Mineralien entwickelt. Die Skala reicht von 1 (für Talk) bis 10 (für Diamant) und beruht auf dem Prinzip, dass harte Stoffe weichere ritzen. Gleich harte Minerale ritzen sich nicht. Die Härte kann einen Hinweis auf das Verhalten eines Stoffes wie zum Beispiel der Abnutzung von Zähnen liefern, reicht aber allein für eine solche Beurteilung nicht aus. Hinzu kommen noch weitere Faktoren wie Konsistenz und Inhaltsstoffe des Futters sowie das Kauverhalten, um nur einige zu nennen. Trotz der Härte des Zahnschmelzes ist dieser auch relativ spröde. So können mechanische und chemische Einflüsse zu Haarrissen in der Schmelzschicht oder einer Verringerung ihrer Dicke führen.

Tabelle: Ritzhärte verschiedener Materialien


Ritzhärte nach Mohs (1-10)
Holz* 2,0-3,0
Gold 2,5-3,0
Calcit (CaCO3) 3
Knochen 2,0-3,0
Dentin 2
Eisen 4,5
Granit 5
Zahnschmelz** 5,5
Sand, Quarz (SiO2) 7
Diamant 10


*  abgeleiteter Wert aus der Brinellhärte
**für Kaninchen, Hase, Hamster, Haus- und Wanderratte; aus (Herold, 1950)

Neben Diamant existiert in der Tabelle eine weitere Substanz, die härter als der Zahnschmelz ist. Dabei handelt es sich um SiO2, auch Silikat genannt, welches in Form von Kieselsäure von Pflanzen über das Wasser aufgenommen wird und ihnen als Gewebestabilisierung und z. B. als Schutz vor Pilzerkrankungen dienen. Silikate werden auch als „Phytolite“ bezeichnet und kommen in größerer Menge vor allem in Gräsern vor. Wenn sich zwei gleiche Substanzen aneinander abnutzen sollen, ist dafür eine sehr lange Zeit nötig und so ist es denkbar, dass Phytoliten in der Abnutzung der Zähne eine größere Bedeutung zukommt, als ihnen zugemessen wird. Im Fall von Pferden ist das Problem eines übermäßigen Abriebs der Zähne durch den vorwiegenden Verzehr „harter“ Gräser bekannt – „hart“ auf Grund der gewebestabilisierenden Silikate.

Knochen bestehen insgesamt aus einem hochgradig strukturierten Verbund, welcher sich aus einer anorganischen sowie einer organischen Phase zusammensetzt. Es ist bisher noch nicht gelungen, ein Knochenersatzmaterial mit den gleichen physikalischen, chemischen und biologischen Eigenschaften zu synthetisieren, wie sie der natürliche Knochen aufweist. Im Vergleich zu den Zähnen sind Knochen relativ weicher. Die Kieferknochen nehmen die Schneide- und Backenzähne auf, die in Zahnfächern verankert sind. Die Zähne sind mittels Bindegewebsfasern mit dem Kieferknochen verbunden. Die Fasern sind bei einwirkenden Druck auf den Zahn straff gespannt, um ein zu starkes Eindringen der Zahnwurzel in den Knochen zu verhindern. Die Druckkraft wird hierbei durch die Fasern in eine Zugkraft umgewandelt, weil dies eine bessere Belastungsart für den Knochen darstellt. Diese Zugkraft regt Zellen im Knochen zum Aufbau und zur Verstärkung an. Starker Druck auf den Knochen führt dagegen zum Knochenabbau. 

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass für den Knochenstoffwechsel wie auch für einen normalen Zahnaufbau u. a. folgende Faktoren wichtig sind:
  • Calcium
  • Phosphor
  • Aminosäuren
  • Vitamin D
  • Parathormon
  • Calcitriol
  • Calcitonin
  • Testosteron
  • Östrogen.
Die höchsten Kräfte beim Kauen werden durch verschiedene Muskeln des "Musculus masseter" erbracht. Durch Unterschiede in der Konsistenz des Futters kommt es zu Veränderungen in der Muskelfaser-Querschnittsfläche, die aus den jeweils notwendigen, okklusalen Kräften resultieren (Langenbach, et al., 2003). 

Weijs & Dantuma untersuchten Kauaktivitäten in Bezug auf Muskelkräfte und Belastgungskräfte im Alveolarknochen beim Kaninchen mittels Elektromyographie (EMG) unter Verwendung von drei verschiedenen Futtermitteln: Heu, Pellets und Karotten. Der Alveolarknochen ist der Knochenteil der Kiefer, in dem sich die Zahnfächer (Alveolen) befinden, in denen wiederum die Zähne sitzen.

 Diagramm: Muskelkräfte und Knochenbelastung mit verschiedenen Futtermitteln
(nach Weijs & Dantuma, 1981)


Auf der linken Seite des Diagramms (grün) ist die vertikale (senkrecht wirkende) Muskelkraft aufgetragen, auf der rechten Seite (braun) die Knochenbelastung, die durch die Muskelkraft beim Schließen bzw. Kauen im Knochen entsteht. Neben den offensichtlichen Unterschieden in der Maximalkraft weisen die Kurven unterschiedliche Formen auf. Im Heu gibt es einen schnell ansteigenden Verlauf und frühen Höhepunkt in der Entwicklung der vertikalen Kraft. Mit Pellets erfolgt der Aufbau langsamer und mit Karotten verläuft die Kraftentwicklung nach dem Schließen relativ gleichmäßig. Diese Unterschiede wurden mit der Größe und Konsistenz des aufgenommenen Futters verbunden. Karottenstücke sind relativ weich und ziemlich groß. Der Kiefer öffnet sich weit und in der zweiten Hälfte des Schließhubs und des Kraftanschlags wird ein niedriger, aber längerer Druck aufgebracht, um sie zu quetschen. Pellets dagegen sind härter, spröder und etwas kleiner. Sie benötigen weniger Kieferöffnung, aber mehr Kaudruck und werden in einer kombinierten vertikalen und lingualen Bewegung zerdrückt. Bei der Mastikation der flachen und zähen Heupartikel ist der Kiefer nur gering geöffnet und eine große Kaukraft (und ein viel größerer Druck) muss aufgebracht werden. Die Partikel werden dabei zwischen den Kämmen der Backenzähne lingual (zungenseitig) und leicht nach vorn geschert. Zum Ende des Krafthubes ist weniger Kraft erforderlich, um die zerteilten Stücke zwischen den Querkämmen der Backenzähne weiter zu zerkleinern (Weijs & Dantuma, 1981).

Die vorliegenden Daten machen beispielhaft deutlich, dass die höchsten Kräfte und Knochenbelastungen durch das Fressen von Heu entstehen, gefolgt von Pellets und Karotten. 

Betrachtet man zusätzlich Kauzeiten für die jeweiligen Futtermittel, lässt sich feststellen, dass nicht nur die höchsten Belastungen in Bezug auf Kaukraft und Knochenbelastung durch Heu entstehen, sondern dies auch noch über einen längeren Zeitraum geschieht, als für andere Futtermittel. In der folgenden Tabelle sind Kauzeiten in Minuten für ein Gramm Trockensubstanz aufgeführt (Daten aus Wenger, 1997):

Futter                                                     Zeit in min/g TS
Heu:                                                        6,52 … 17,84
Gras:                                                       5,02 …   8,66
Alleinfutter mit nativen Komponenten: 1,80 …   4,04
Mischfutter, pelletiert:                            1,02 …   1,78


Folgt man der Theorie des "retrograden Wachstums" von Zähnen durch eine zu hohe Druckbelastung durch das Kauen von Nahrung, müsste also eigentlich vor Heu gewarnt werden. Tatsächlich wird aber gerade dieses Futter als unabdingbar für die Ernährung von Kaninchen gesehen. Wenn die vorgestellte Theorie falsch ist, muss es andere Ursachen für das zu tiefe Eindringen von Zahnwurzeln geben.


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Dieser Artikel enthält Bilder und Textauszüge aus dem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" von Andreas Rühle (ISBN 9-783743-117990).

Quellen:
  • Böhmer, E. (2011): Zahnheilkunde bei Kaninchen und Nagern. Schattauer. Lehrbuch und Atlas. ISBN 9783794527519
  • Böhmer, E. (2014): Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 9783000450396
  • Dorn, F. K. (1973): Rassekaninchenzucht: ein Handbuch für Züchter, Zuchtrichter und Studierende. 3. Aufl.  Melsungen [u.a.]: Verl. Neumann-Neudamm 
  • Herold, W. (1950): Über die Härte der Nagezähne der Wanderratte und einiger anderer Nager. Anzeiger für Schädlingskunde. Bd. 23, 10, S. 145-148
  • Knoop, F., Peters, C. G. und Emerson, W. B. (1939): A sensitive pyramidal-diamond tool for indentation measurements. Journal of Research of the National Bureau of standards 23.1. S. 39-61 
  • Langenbach, G., et al. (2003): Influence of food consistency on the rabbit masseter muscle fibres. European journal of oral sciences 111.1: 81-84.
  • Langenecker, M.; Clauss, M.; Hässig, M.; Hatt, J. M. (2009): Vergleichende Untersuchung zur  Krankheitsverteilung bei Kaninchen, Meerscheinchen, Ratten und Frettchen. Tierärztliche Praxis. Ausgabe  K, Kleintiere, 37(5). 326-333 
  • Meredith, N., et al. (1996): Measurement of the microhardness and young's modulus of human enamel and dentine using an indentation technique. Archives of oral biology. Bd. 41, 6, S. 539-545
  • Nachtsheim, H. (1936): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Züchtungskunde. 11, S. 273-287
  • Rheker, I. (2001): Untersuchungen zur Bedeutung der Heimtiere in der tierärztlichen Fortbildung in Bezug  zur Entwicklung des Heimtieranteils am Gesamtaufkommen der Patienten der Klinik für kleine Haustiere,  der Klinik für Zier- und Wildvögel sowie der Klinik für Fischkrankheiten der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Tierärztl. Hochsch. Hannover. Diss. 
  • Southard, Thomas E., et al. (2000): Mandibular bone density and fractal dimension in rabbits with induced osteoporosis. Oral Surgery, Oral Medicine, Oral Pathology, Oral Radiology, and Endodontology 89.2: 244-249.
  • Taglinger, K. und König, H. E. (1999): Makroskopisch-anatomische Untersuchungen der Zähne des Kaninchens (Oryctolagus cuniculus). Tierärztl. Mschr. 86, S. 129-135
  • Weijs, W. A., and R. Dantuma (1981): Functional anatomy of the masticatory apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus L.). Netherlands Journal of Zoology 31.1: 99-147.
  • Wenger, A. (1997): Vergleichende Untersuchungen zur Aufnahme und Verdaulichkeit verschiedener  rohfaserreicher Rationen und Futtermittel bei Zwergkaninchen, Meerschweinchen und Chinchilla. Hannover: Tierärztl. Hochsch. Diss

    Änderung am 19.8.2017: Link zu Teil 2 eingefügt




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