Donnerstag, 31. August 2017

Heu und Zahnfehler

In Teil 1 der kurzen Artikelserie über das "retrograde Zahnwachstum" von Kaninchen bin ich auch kurz auf die Kaukraft eingegangen. Inzwischen wurde ich von einer aufmerksamen Leserin dieses Blogs auf einen Artikel mit Dr. E. Böhmer als Co-Autorin hingewiesen, der bereits im Januar diesen Jahres in "Veterinary Science" erschien: "Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science".

In dieser Studie wurden Unterschiede zwischen den Schädel- und Kieferformen/-abmessungen von Wild- und Hauskaninchen untersucht. Anhand dieser Vergleiche sollten mögliche Auswirkungen auf den Kauapparat von Hauskaninchen abgeleitet werden. Letztlich sollte eine Erklärung für die hohe Häufigkeit von Zahnproblemen bei Haustierkaninchen aus einer evolutionären Perspektive gefunden werden. Dafür wurden jeweils 12 Wildkaninchen aus Verkehrsunfällen in Süddeutschland und Österreich sowie 12 Hauskaninchen untersucht. Es wurde darauf hingewiesen, dass die Stichprobe sehr klein sei, aber erklärt, dass es für ein erstes sinnvolles Ergebnis ausreichen würde. Das Geschlecht der Kaninchen war nicht bekannt. Die Rasse der Hauskaninchen war ebenfalls nicht bekannt bzw. wurde nicht angegeben, aber es handelt sich um Kaninchen mit "stehenden" Ohren.

Eine Aussage der Studie auf Basis der Analysen bestand z. B. darin, dass es signifikante Unterschiede in der Schädelform zwischen wilden und häuslichen Kaninchen gibt. Unter Züchtern ist dieses Wissen kein Geheimnis und so gibt es Züchtungen und als deren Ergebnis Kaninchenrassen, die genau dieses eigentlich im Sinn haben. Demonstriert sei das am Beispiel des Wildkaninchens im Vergleich zum Hermelinkaninchen:

Bild 1: Wildkaninchen
Bild 2: Hauskaninchen der Rasse "Hermelin"
Ohne Software, Röntgenbild und Referenzlinien lässt sich zwischen dem Wildkaninchen in Bild 1 rein optisch im Vergleich zum Zuchtkaninchen der Rasse "Hermelin" in Bild 2 mit einfachen Worte folgendes feststellen:
  • die Augen des Wildkaninchens sind deutlich größer
  • die Ohren des Wildkaninchens sind deutlich länger
  • der Kopf des Wildkaninchens ist deutlich "schlanker" bzw. nicht so kompakt
  • die Kopfform des Wildkaninchens ist mehr länglich, die Schnauze/Nase "spitz", beim Hermelin kurz und "stumpf".
Auf Grund der genannten Unterschiede ergeben sich auch solche für die Kieferanatomie. Es liegt also auf der Hand, dass entsprechend der Auswahl von Hauskaninchen offensichtliche Unterschiede in Hinblick auf die Morphologie bestehen. Ob das nun immer von Vorteil ist, sei dahingestellt.

1884 wurde auf einer Ausstellung die Rasse "Hermelin"in England zum ersten Mal gezeigt. Ihre genaue Herkunft ist nicht bekannt und es wird nicht ausgeschlossen, dass sie durch eine Mutation des Erbfaktors für Größenwachstum entstanden ist. In Deutschland eingeführt wurde sie um 1900 und ausgestellt ab 1903. Bekannt ist die Rasse auch unter der Bezeichnung "Polnisches Kaninchen" bzw. "Polish". Das "Normalgewicht" soll laut ZDRK seit Mitte der 1990er Jahre bei > 1,1 bis 1,35 kg liegen. Die Ohren weisen idealerweise eine Länge von ca. 5,5 cm auf. Wildkaninchen wiegen in Deutschland durchschnittlich 1,5 bis 1,8 kg. Friedrich Karl Dorn schrieb 1973 zur Kopfform des Hermelinkaninchens: "Der Kopf steht im Mittelpunkt züchterischen Waltens. Er muß kurz, dabei blockartig-kantig sein. Sowohl die Stirngegend als auch die Nasenpartie werden möglichst breit gewünscht. Der Züchter nennt diese Form humorvoll "Froschmaul". Die stark ausgeprägten Backen sollen an "Hamsterbacken" erinnern."

So verwundert es also nicht, dass von Böhmer & Böhmer im Jahr 2017 konstatiert wurde, dass als ein Ergebnis der Analyse eine mehr quadratische Schädelform bei den untersuchten Hauskaninchen im Gegensatz zu Wildkaninchen ermittelt wurde, die eher über einen langen und flachen Schädel verfügten. Es wurde im Prinzip mit einem sehr hohen Aufwand das Erreichen des Zuchtziels für verschiedene Rassekaninchen bestätigt.

Als ein weiterer, "interessanter" Fakt wurde festgestellt, dass das Gebiss selbst eine relativ unveränderliche Einheit bilde, die von der Zucht für einen kürzeren Schädel ("Niedlichkeit") oder der Entwicklung zu einem kürzeren Schädel nicht wesentlich betroffen sei. Trotz signifikanter Unterschiede in der Form des Schädels zwischen Wild- und Hauskaninchen war die morphologische Konfiguration der Zähne in allen Proben sehr ähnlich.

Doch zurück zu den Kaukräften bzw. Kieferbelastungen, auf die ich, wie bereits erwähnt, kurz in Teil 1 eingegangen bin und in dem ich anhand einer Studie von Weijs & Dantuma (1981) gezeigt habe, dass die höchsten Belastungen eigentlich beim Kauen von Heu auftreten (im Vergleich zu Pellets und Karotten). In Verbindung mit sehr langen Kauzeiten sind diese hohen Kräfte also langfristig bei diesem "Futter" gegeben und es müsste eigentlich deshalb vor Heu gewarnt werden.

In ihrem Buch "Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen" schrieb E. Böhmer (2014): "Bei guter Qualität ist Heu ein relativ artenreiches Raufutter, das als Alleinnahrung ausreicht, den Organismus langfristig mit allen benötigten Nährstoffen zu versorgen (Erhaltungsbedarf). Gleichwohl erscheint uns Heu im Vergleich zu frischem Wiesenfutter eher verhältnismäßig eintönig zu sein. Wählt man jedoch immer wieder leicht variierend und kombinierend zwischen diversen Heuarten mit einem hohen und vor allem für das Individuum geeigneten Nährstoffangebot, so lässt sich auch mit Heu vielfältiger bzw. abwechslungsreicher füttern. Allerdings müssen die Tiere stets verhältnismäßig große Mengen fressen, um sich ausreichend mit Energie- und Baustoffen zu versorgen, da Heu einen sehr hohen Strukturfaseranteil aufweist.".

Eher am Rande sei noch erwähnt, dass in einer Vorlesungsunterlage der LMU (2010) zur Ernährung von Herbivoren darauf verwiesen wurde, dass das wichtigste Element darin "Heu, Heu und noch mal Heu" sowie Frischfutter sei. Das "Grundnahrungsmittel Heu" sei wichtig für den Zahnabrieb, den Vorschub der Nahrung und die Bakterienflora.

Kurzer Szenenwechsel: ein Autorenkollektiv um Matthew J. Ravosa (2007, 2015) beschäftigte sich ebenfalls mit den Kauaktivitäten und Kaukräften von Kaninchen sowie dem Futter (Heu, Pellets, Karotten). Die Werte der Futtereigenschaften sind in der folgenden Tabelle aufgeführt und wurden um weitere aus der Literatur ergänzt.

Tabelle 1: Werte für Scherbelastungen im Kiefer und physikalische Werte für verschiedene Futtermittel

¹Ravosa, et al., 2015 & Weijs & De Jongh (1977); ²Agrawal et al., 1996; ³Boac, et al., 2010 (Mittelwerte); ⁴Tyree, et al., 1978

Die gemessene Scherbelastung im Kiefer beim Kauen war in Untersuchungen von Weijs & De Jongh (1977) mit Heu am höchsten, gefolgt von Pellets und Karotten, was sich mit den Ergebnissen von Weijs & Dantuma (1981) für die aufgewandte Kiefermuskelkraft und Kieferknochenbelastung deckt. Die physikalischen Werte für die anderen Futtermittel, insbesondere der Getreidekörner wurden mit in die Tabelle aufgenommen, um zu zeigen, wie diese einzuordnen sind. Aus den eigenen Versuchen leiteten Ravosa et al., (2015) ab, dass die Kauarbeit/-energie mit dem Elsatizitätsmodul E (E-Modul) des jeweiligen Futtermittels zusammenhängt (korreliert) und nicht mit der Härte (Toughness). Das heißt, dass die höchsten Belastungen auf Zähne und Kieferknochen mit einem Futter verbunden sind, welches ein hohes E-Modul bzw. eine hohe Festigkeit aufweist. Aus der Tabelle lässt sich mühelos nachvollziehen, dass trockenes Heu die höchsten Belastungswerte hervorruft, gefolgt von nassem Heu, Pellets, Hafer- und Gerstenkörnern, Karotten sowie Rübstielen und Kohlrüben. Für Laub ist eine Aussage schwierig, weil der E-Modul vom Wassergehalt der Nahrung abhängig ist - grob vereinfacht, bedeutet ein höherer Wassergehalt eine geringere Festigkeit bzw. ein geringeres E-Modul (siehe auch Unterschied zwischen trockenem und nassem Heu). 

In Teil 1 wurden auch die Kauzeiten für verschiedene Futtermittel angegeben. Wenn man für ein Tier mit einer Körpermasse von 2 kg den Verzehr von 80 g Trockenmasse pro Tag annimmt, ergäbe das mit dem höchsten Wert für Heu eine Futteraufnahmezeit von 24 Stunden. Das heißt, das Tier hätte nicht einmal die Zeit zum Schlafen. Für Gras betrüge die maximale Zeit 12 Stunden, für Pellets 2 Stunden.

Das Problem verschärft sich dadurch, dass Heu im Vergleich zur arttypischen Nahrung (vorwiegend frische Gräser und Kräuter bzw. deren Blattspitzen) weniger Nährstoffe enthält. So wenig, dass damit ein jeweiliger Bedarf an Aminosäuren, Fettsäuren etc. nicht befriedigt werden kann. Das bedeutet, dass zwar die Zähne und Kiefer mit Heu übermäßig hoch und lange Zeit belastet werden, aber gleichzeitig die Nährstoffe darin fehlen, um den Zahnhalteapparat gesund zu erhalten. Man nennt das auch einen "Teufelskreis", in den ein Kaninchen mit der "Grundnahrung Heu" gerät.

Zurück zum Artikel von Böhmer, et al. (2017).  Dort wurde jetzt u. a. folgendes festgestellt: "Previous studies confirm that the shorter skull morphology seems to be a long-term adaptation to the increased stress on the dentition due to feeding a diet consisting predominantly of harder particles than that found in the wild (pellets, hay, carrots). Instead of performing lateral gliding jaw movements which grind the hypselodont cheek teeth optimally in the long term, the more resistant food particles (stiff hay, pellets and carrots) are predominantly crushed between the teeth which requires stronger hinge movements (raising and lowering the jaw). Consequently, the cheek teeth have to withstand a higher masticatory pressure which also causes abnormal stress to the nearby bone with all its consequences (retrograde tooth elongation which is the most common finding in pet rabbits with a beginning or far advanced malocclusion. Based on this knowledge, the diet of pet rabbits has to be strictly reconsidered as this has been already recommended by Böhmer (2014). A more natural nutrition of domestic rabbits appears to be all the more important because the present results show that, even in rabbits with a primarily healthy dentition, all cheek teeth already show an elongated clinical crown which makes the teeth much more susceptible to an abnormal axial load with secondary bending or shifting forces. All these facts strengthen the importance to offer pet rabbits an adequate close-to-nature nutrition throughout the whole life and especially beginning early parallel to weaning (phase of increased phenotypic plasticity) that ensures a normal strain on the teeth by promoting physiological lateral gliding movements and avoiding direct axial load. [...] In rabbits, hay and pellets resulted in greater jaw-muscle activity and higher mandibular strain, compared to the ingestion of carrots. Hay seems to be the most mechanically challenging food as it is tougher and stiffer than pellets and carrots. It requires more chews per gram to be processed which results in longer chewing bouts compared to pellets and carrots. This means that over a longer period of time the teeth are predominantly axially loaded due to the elevated bite force. If we take into consideration that hay with a lot of hard stems has reduced nutritive properties and potential limits on digestibility, then rabbits eating predominantly hay need to consume large quantities to meet basic metabolic and nutritional demands. All of this promotes retrograde tooth elongation and incursion of the apices into the adjacent bone (most common finding in malocclusions). Furthermore, hay also promotes periodontal diseases (impacted food) and, therefore is not the best nutrition for rabbits. Grasses and other fresh plants, however, are abrasive, but relatively soft and, thus, can be ground down with relatively low axial load of the cheek teeth as the primary strain on the (pre-) molars occurs in a more physiological laterorostral direction with the aid of the shearing power stroke." (Hervorhebung durch A. Rühle).

Zusammengefasst wird in dem Zitat festgestellt, dass frühere Studien bestätigen würden, dass eine veränderte Schädelform bei Hauskaninchen (hoch und kurz) im Vergleich zu Wildkaninchen eine Anpassung an das Futter wie Heu, Pellets und Karotten mit härteren Teilchen sei, die es  in der Wildkaninchennahrung nicht gäbe. Dadurch sind mehr axiale Kaubewegungen (auf und ab) als seitliche erforderlich, was zu einer höheren Belastung der Zähne und Kieferknochen führe und letztlich eine "retrograde Verlängerung der Zähne" unterstützt. Mit Heu wären wegen langer Stängel, geringeren Nährstoffgehalten und einer begrenzten Verdaulichkeit größere Mengen erforderlich, um Nährstoffbedarfe zu erfüllen. Außerdem würde Heu durch das Einklemmen "sperriger Partikel" zwischen den Backenzähnen Erkrankungen des Zahnapparates fördern, weshalb es nicht die beste Nahrung für Kaninchen wäre.

Die These, dass Hauskaninchen auf Grund des Futters veränderte Kopfformen aufweisen, halte ich für sehr gewagt. Wie bereits beschrieben, werden Pellets in Deutschland erst seit den 1950er Jahren eingesetzt und kein Züchter käme auf die Idee, seine Tiere mit Heu als Hauptfutter zu ernähren. Zuchttiere sind wertvoll und landen, entgegen der landläufigen Meinung mancher Personengruppen, nicht ständig im Kochtopf. Gerade früher war bei vielen Züchtern und Haltern eine grünlastige Fütterung verbreitet.

In dem Textausschnitt zitiert sich Dr. Böhmer aus ihrem Buch aus dem Jahr 2014. Dort kann man unter anderem folgendes lesen: "Kaninchen können sowohl im Sommer als auch im Winter mit Heu als Hauptbestandteil der Nahrung (ca. 75%) gefüttert werden." (S. 174). An anderer Stelle wird geschrieben: "Heu reicht also für den Erhaltungsbedarf aus, doch lassen sich Kaninchen mit einer überwiegenden Heufütterung nicht wirtschaftlich züchten oder gar mästen, denn diese „Leistung" ist mit einem höheren Nährstoffbedarf verbunden. Aus diesem Grund wurde mit Beginn der Intensivierung der Kaninchenhaltung die Verfütterung energiereicherer Misch- bzw. Kraftfutter eingeführt." (S. 175). Das es wirtschaftliche Gründe für die Einführung von einheitlichen, industriellen Futtermitteln gab ist wohl wahr, aber die "Leistungen" sollten Masttiere auch schon früher erbringen. Gründe für die Einführung waren eine leichtere Handhabung, Dosierung und Lagerung, der einheitliche Nährstoffgehalt und logistische Vorteile, weil man kein "Wasser" mittransportieren muss (verringertes Volumen der Ladung). Als letztes Beispiel sei folgende Empfehlung für eine "kaninchengerechte Fütterung"genannt: "In der Vegetationsphase (April bis Oktober): Gras und Wiesenkräuter als Hauptfutter (Wasserbedarf wird damit fast gedeckt), ggf. diverse Blätter, Zweige und wenig Gemüse als Ergänzungsfutter" (S. 138). Diese Empfehlung finde ich persönlich gut, allerdings lässt eben die Widersprüchlichkeit zu den anderen Zitaten dem Halter die relativ sorgenlose Freiheit, dass Heu als Hauptfutter auch reichen würde.

Fakt ist aber, dass Heu ein Futtermittel ist, dessen Nährstoffgehalt unbekannt ist - es wird in aller Regel nicht deklariert. In Verbindung mit der kritischen Zahn- und Kieferbelastung sollte es immer vorrangig als Beschäftigungsmöglichkeit für Kaninchen gesehen werden, aber nicht als Nährstofflieferant oder Haupt-/Grundfutter. In meinem Buch "Kaninchen würden Wiese kaufen" habe ich den Spruch: "Heu ist das Brot der Kaninchen" umgewandelt in "Heu ist das Knäckebrot der Kaninchen", weil ihm einer der wichtigsten Nährstoffe fehlt: das Wasser. Das ist dann aber wieder ein anderes Thema.

Auffällig ist, dass in dem Artikel von Böhmer & Böhmer (2017) nicht auf Nährstoffe und die Zahn- und Knochensubstanz eingegangen wird. Die These(n) beschränken sich allein auf physikalische und evolutionäre Erklärungsversuche. Letztere sind sowieso fragwürdig, weil sich Zahnprobleme bei Hauskaninchen erst seit den letzten zwei Jahrzehnten häufen.

In einer älteren Arbeit von Müller (1919) wurden morphologische Untersuchungen an gleich schweren Wild- und Hauskaninchen u. a. mit den folgenden Ergebnissen durchgeführt: "Das Herzgewicht erwies sich als durchschnittlich 37,5% höher beim Wildkaninchen. Was die Körpermuskulatur angeht, insbesondere die vorwiegend tätigen Gliedmaßenmuskeln, so war hier in der Regel ein Mehr an der Muskelmasse festzustellen in den Grenzen von 3-18%. [...] Das lufttrockene, macerierte Skelet beteiligte sich mit 5,3% am Lebendgewicht, beim Hauskaninchen mit nur 4,3%. Die mechanisch gereinigten Knochen der Gliedmaßen zeigten sich um 6-13% im Gewicht denen des Hanskaninchens überlegen. Das Femur, das als einziger Knochen daraufhin untersucht wurde, wies beim Wildkaninchen mehr anorganische Bestandteile auf, ein Zeichen, daß beim Wildtier ein erhöhter Festigkeitsgrad verlangt wird.[...]". Die Festigkeitsunterschiede der Knochen, die beispielhaft am Oberschenkel (Femur) ermittelt wurden, können auf Haltungsbedingungen (mangelnde Bewegung, fehlende UV-Strahlung), auf die Fütterung und Kastration von Hauskaninchen zurückgeführt werden. In keiner der vorgenannten Studien wurde die Knochendichte (Bone Mineral Density, BMD) insbesonders der Kieferknochen der Tiere ermittelt.

Quellen:
  • Agrawal, K. R.; Lucas, P. W.; Prinz, J. F.; Bruce, I. C. (1996): Mechanical properties of foods responsible for resting food breakdown in the human mouth. Archs oral Biol. Vol. 42, No. 1, pp. 1-9
  • Boac, J. M.; Casada, M. E.; Maghirang, R. G.; Herner III, J. P. (2010): Material and interaction properties of selected grains and oilseeds for modeling discrete particles. Transactions of the ASABE. Vol. 53(4): 1201-1216
  • Böhmer, E. (2014): Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 9783000450396
  • Böhmer, C.; Böhmer, E. (2017): Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science. Vet. Sci. 2017, 4.1,  5; doi:10.3390/vetsci4010005 (Open access, Zugriff am 19.8.2017)
  • Müller, E. (1919): Vergleichende Untersuchungen an Haus- Wildkaninchen. Dissertation. Berlin : Zool. Inst. der Königl. Landwirtsch. Hochschule. Dissertation
  • Ravosa, M. J.; Kunwar, R.; Stock, S. R.; Stack, M. S. (2007): Pushing the limit: masticatory stress and adaptive plasticity in mammalian craniomandibular joints. The Journal of Experimental Biology 210, 628-641
  • Ravosa, M. J.; Scott, J. E.; McAbee, K. R.; Veit, A. J.; Fling, A. L. (2015): Chewed out: an experimental link between food material properties and repetitive loading of the masticatory apparatus in mammals. PeerJ 3:e1345; DOI 10.7717/peerj.1345
  • Tyree, M. T.; Cheung, Y. N. S.; MacGregor, M. E.; Talbot, A. J. B. (1978): The characteristics of seasonal and ontogenetic changes in the tissue - water relations of Acer, Populus, Tsuga, and Picea. Can. J. Bot. 56: 635-647
  • Weijs, W. A.; De Jongh, H. J. (1977): Strain in mandibular alveolar bone during mastication in the rabbit. Archives of Oral Biology 22:667–675
  • Weijs, W. A.; Dantuma, R. (1981): Functional anatomy of the masticatory apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus L.). Netherlands Journal of Zoology 31.1: 99-147.
  • Williams, S. H.; Wright, B. W.; Van den Truong, C. R. D.; Vinyard, C. J. (2005): Mechanical properties of foods used in experimental studies of primate masticatory function. American journal of primatology 67.3: 329-346.

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