Montag, 18. Januar 2021

Qualzucht 5 - Brachygnathia superior und Empirische Evidenz

In diesem (und weiteren) Artikel gehe ich kurz auf verschiedene Arbeiten ein, die von Tierschützern und Tierärzten angegeben werden, wenn es um das Thema "Qualzucht" bei Kaninchen geht. Verschiedene Kopfformen (kurz, gedrungen) werden häufig in Verbindung mit Gebiss- und/oder Zahnfehlstellungen gebracht, insbesondere einer "Brachygnathia superior". Wenn es eine solche Verbindung zwischen Kopfform und Zahnfehlern gäbe, wäre die Forderung nach einem Verbot solcher Zuchtformen berechtigt. Prinzipiell ist jede Zucht mit Tieren, die im genetischen Sinn krank sind - und dabei handelt es sich bei einer Brachygnathia superior (mp) oder dem Zwerggen (Dw) - abzulehnen. 
 
Bartels & Wegner, 1998 gingen in einer Art "Rundumschlag" auf Probleme der Zucht mit genetisch belasteten Tieren ein, indem sie "proportionierten" Riesen- und Zwergwuchs in Anführungszeichen setzten um dann alles, was von der Norm abweicht, anhand von "Anonymus", Züchteraussagen und verschiedener Literatur gewissermaßen "totzuschlagen". Das ist insofern schade, weil einige Aussagen durchaus auch in ihrer Schärfe zutreffend sind, andere sich aber durch ihre Polemik und vermeintlichen Belege als widerlegbar herausstellen. Inzwischen haben sich die Zeiten etwas geändert und auch eine gewisse "Farm", die für ihre "Zucht" von Zwergkaninchen mehr berüchtigt als berühmt war, existiert nicht mehr. Ich werde die Broschüre von Bartels & Wegner, 1998 eventuell später noch einmal betrachten - einige der Darstellungen finden sich aber auch indirekt im folgenden Beitrag wieder.

Ähnliche Betrachtungen wie in diesem Beitrag hatte ich bereits anhand der Quellenangaben von Tierschützern u. a. zu den "Schlappohren" angestellt, die seit einiger Zeit forciert mit "Qualzucht" in Verbindung gebracht werden (sollen). In einem weiteren Beitrag bin ich auf zum Teil falsche Behauptungen eingegangen, die von einer Tierärztin in einem Beitrag einer Tageszeitung aufgestellt wurden.

Für Kaninchen existiert eine Fülle von Arbeiten, die sich mit der Genetik und dem Gebiss des Kaninchen beschäftigen. Es sollte also ohne weiteres möglich sein, mindestens eine Arbeit zu finden, die die Behauptung bzw. Hypothese, dass aus bestimmten Kopfformen des Kaninchens bestimmte Krankheiten resultieren, durch eine methodisch-systematische Sammlung von Daten einer Untersuchung und ihre statistische Auswertung belegt. Dieser Beleg für eine Hypothese wird auch als "empirische Evidenz" bezeichnet. Für statistische Auswertungen existieren wissenschaftlich anerkannte, mathematische Methoden, die auch für Tierschützer, Tierärzte und Politiker gelten. 

Bei der folgenden Literatur handelt es sich um solche, die von Tierschützern und Tierärzten angegeben wurde, um ihre Behauptungen zu stützen. Zusätzlich führe ich solche an, die einen Beitrag zu diesem Thema leisten können. Das heißt, der ausgewählten Literatur von Tierschützern füge ich weitere hinzu. Grundsätzliche Arbeiten habe ich in einem früheren Artikel bereits betrachtet und werde sie hier ebenso farblich kennzeichnen. In diesen Arbeiten wurde an mittelgroßen Kaninchen mit einem Gewicht von ≥3,5 kg, die aus Inzuchtlinien oder Kreuzungen daraus stammten, der Erbgang der "mandibulären Prognathie" (mp) bzw. "Brachygnathia superior" nachgewiesen (Nachtsheim, 1936; Chai & Degenhardt, 1962; Chai, 1969; Chai, 1970; Fox & Crary, 1971; Granát et al., 1974; Kalinowski & Rudolph, 1974; Fox, 1994; Lindsey & Fox, 1994). 

Literatur und empirische Evidenz
 
Barandun, G., & Palmer, D. 1982. Epiphora beim Zwergkaninchen. Anatomische, klinische und pathologisch-anatomische Untersuchungen des Tränenkanals beim Zwergkaninchen. Tierärztl. Prax. 10, S. 403-410
Zitate:
  • "In der Klinik für Zoo- und Heimtiere des kantonalen Tierspitals in Zürich wurden in den Jahren 1978/79 mehr als 1000 Kaninchen vorgestellt. Davon waren ca. 90% Zwergkaninchen. Mehr als die Hälfte kamen wegen Erkrankungen als Folge von Anomalien der Schneide- oder Backenzähne in unsere Klinik.
  • Da Stenosen des Tränenkanals als eine der häufigsten Erkrankungen des Tränenapparates beschrieben werden ... und die Ätiologie der Konjunktivitiden häufig unklar blieb, stellte sich die Frage, ob pathologische Veränderungen im Bereich der Zahnwurzeln Kompressionsstenosen des Tränenkanals bewirken und damit zu Tränenabflußstörungen führen könnten. 
  • Für die Untersuchungen standen uns 20 Zwergkaninchen im Alter von 6 Monaten bis 10 Jahren sowie 4 institutseigene Neuseeländerkaninchen zur Verfügung. 
  • Die pathologisch-anatomischen Untersuchungen zeigten, daß Epiphora beim Kaninchen nicht einheitlichen pathologischen Veränderungen zugeordnet werden können. Die von uns gefundenen herdförmigen eitrigen Entzündungen im Bereich des Tränenkanals waren bakteriellen Ursprungs. Kompressionsstenosen des Tränennasenganges aufgrund von pathologischen Prozessen im Bereich der Zahnwurzeln der lnzisivi, Prämolaren und Molaren wurden nicht beobachtet.
  • Bei den 11 untersuchten Zwergkaninchen mit chronischem Augenausfluß konnten keine einheitlichen pathologischen Veränderungen gefunden werden. Eitrige Entzündungen im Bereich des Tränenkanals  sowie eitrige Konjunktivitis waren die häufigsten Veränderungen. Bei einem Tier konnte Pasteurella multocida nachgewiesen werden. Ein Zusammenhang mit Zahnveränderungen bestand nicht."
Die Arbeit von Barandun & Palmer, 1982 wird sehr häufig zitiert, wenn es um Kopfformen von Kaninchen im Zusammenhang mit Erkrankungen und mit anatomischen Veränderungen des Tränenkanals (Stenose = Verengung) geht, die als tierschutzrelevant angesehen werden. Das ist deshalb bemerkenswert und rätselhaft, weil die Ergebnisse der Arbeit einen solchen Zusammenhang eben nicht erkennen ließen.
Keine Evidenz für Behauptungen für anatomische Veränderungen im Zusammenhang mit Kopfformen und Zahnveränderungen.
 
Bucher, L. 1994. Fütterungsbedingte Einflüsse auf Wachstum und Abrieb von Schneidezähnen bei Zwergkaninchen. Berlin : Freie Universität. Dissertation

Zitate aus der Arbeit:

  • "Als Versuchstiere standen jeweils 12 männliche bzw. weibliche Zwergkaninchen zur Verfügung, die … ohne Vorauswahl aus dem Handel bezogen wurden. Zu Versuchsbeginn waren die Kaninchen fünf Monate alt, ihre durchschnittliche Lebendmasse variierte zwischen 800 und 970g.
  • Die Kaninchen zeigten während des ganzen Versuches insgesamt ein ungestörtes Allgemeinbefinden und eine gute körperliche Verfassung.
  • Ein Kaninchen aus Gruppe III (Mischfutter + Heu) zeigte zu Versuchsende entzündliche Veränderungen am Unterkiefer mit Abszessbildung.
  • Zwei Kaninchen verendeten kurz vor Ende des Versuchs plötzlich ohne vorherige Krankheitsanzeichen; in beiden Fällen erbrachte die Sektion der Tiere keine befriedigende ätiologische Klärung.
  • Sowohl Wachstum als auch Abrieb der Schneidezähne veränderten sich signifikant bei Umstellung der Fütterung von Mischfutter (und Kalkstein als Nagematerial) auf Grünfutter.
  • Trotz Verzicht auf jegliche nagefähige Ergänzung entwickelte keines der Tiere in den Gruppen I [konventionelles Alleinfutter, Anm. A. R.] und II [Mischfutter, Anm. A. R.] im Laufe des Versuchs (8 Monate) auffällige Überlängen der Schneidezähne (sog. "Elefantenzähne").
  • Für die in einem Einzelfall beobachtete Überlänge der Schneidezähne konnte als Ursache ein mangelnder Abrieb ermittelt und ein übermäßiges Wachstum der Incisivi ausgeschlossen werden. Eine Umstellung der Fütterung auf Grünfutter nach Kürzen der Schneidezähne erbrachte eine Reduktion des Schneidezahnwachstums und verhinderte über Wochen das erneute Auftreten von "Elefantenzähnen"."
Die Quelle wird von mir erwähnt, weil es hier a) um Zwergkaninchen ging und b) um Einflüsse der Fütterung. Die erwähnte Überlänge der Schneidezähne würde heute gern einer zuchtbedingten Anomalie zugerechnet werden, wurde in diesem Fall aber erfolgreich mit Grünfutter "behandelt", das heißt, sie war erworben oder durch eine Fehlstellung verursacht. Solche können auch z. B. durch eitrige Prozesse im Kieferknochen entstehen, die zu einer ähnlichen Bild wie bei Brachygnathia superior führen können.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

 
Böhmer, E. & Köstlin, R. G. 1988. Zahnerkrankungen bzw.-anomalien bei Hasenartigen und Nagern. Der praktische Tierarzt, 69, 37-50.
 
Auswertung der Patientendaten von 494 Hasenartigen und Nagern (davon 279 Kaninchen):
  • von 279 Kaninchen waren 56 Tiere (20%) Zahnpatienten
  • von 279 Kaninchen wiesen 4 Tiere (1,4%) eine Brachygnathia superior auf
  • das Durchschnittsalter der Zahnpatienten betrug 3,4 Jahre
  • "Die Zeitspanne vom ersten Auftreten der klinischen Symptome bis zur Einlieferung in die Klinik betrug durchschnittlich 5 Tage" (Böhmer & Köstlin, 1988)
  • in der Arbeit wurde nicht zwischen Rassen bzw. Kopf- oder Ohrformen bei Kaninchen unterschieden

Kein Beleg für "Qualzuchten" bei Kaninchen. Das Auftreten der Brachygnathia superior bei 1,4% der insgesamt untersuchten Kaninchen (n=279) entspricht wahrscheinlich einer normalen Häufigkeit. Das Durchschnittsalter der Zahnpatienten und die Zeitspanne für die Feststellung von Symptomen spricht deutlich für überwiegend erworbene Zahnerkrankungen.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

 
Böhmer, E., & Crossley, D. 2009. Objective interpretation of dental disease in rabbits, guinea pigs and chinchillas. Tierärztliche Praxis Ausgabe K: Kleintiere/Heimtiere, 37(04), 250-260
 
Anatomische Betrachtungen mittels "Referenzlinien", die es Tierärzten ermöglichen sollen, Aspekte von Zahnerkrankungen bei Kaninchen, Meerschweinchen und Chinchillas beurteilen und bewerten zu können.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

Böhmer, E. 2011. Zahnheilkunde bei Kaninchen und Nagern. Stuttgart : Schattauer. ISBN 978-3-7945-2751-9 
 
Zitat: "Die maxilläre Brachygnathie findet sich bevorzugt bei Zwergrassen mit einem Gewicht von weniger als 1,5 kg sowie bei kleinwüchsigen Kaninchen mit Hängeohren (Chai 1970, Fox u. Crary 1971, Lindsey u. Fox 1994, Crossley u. Aiken 2004, Gorell u. Verhaert 2006). Durch die Züchtung besonders kleiner Kaninchenrassen, deren Tiere ein kurzes, rundes Köpfchen (Brachyzephalie) aufweisen und damit dem Kindchenschema entsprechen, verbreitete sich diese kongenitale Missbildung zusehends unter der Kaninchenpopulation." (Böhmer, 2011; S. 109).
 
Wie in dem Beitrag zur Herkunft des Wissens über die Brachygnathie erläutert, beruhten die Informationen der ersten drei Quellen (Chai 1970, Fox u. Crary 1971, Lindsey u. Fox 1994) auf Ergebnissen von mittelgroßen Kaninchen (≥ 3,5kg) ohne Hängeohren aus Inzuchtlinien des JAX-Institutes. Die Angabe dieser drei Quellen als Beleg für die zitierte Behauptung ist also irreführend.

Eine "Brachyzephalie" wurde für Kaninchen zudem bisher nicht nachgewiesen (siehe dazu auch Nachtsheim, 1937; Nachtsheim 1959 (Tabelle 4, S. 572: "Erbleiden bei Mensch und Säugetier"); Fox, 1994 (Tabelle V, S. 11-15: "Recognized Gene Mutations in the Rabbit (Oryctolagus cuniculus))".

Crossley u. Aiken, 2004, waren die Autoren des Kapitels "Small Mammal Dentistry" aus dem Buch "Ferrets, Rabbits and Rodents - Clinical Medicine and Surgery", welches mir in der neueren,  3. Auflage von 2012 vorliegt. Dort wurde das gleichnamige Kapitel von Capello & Lennox verfasst, in dem es u. a. heißt: "Four different primary causes have been reported in the rabbit: congenital and developmental abnormalities, traumatic injuries, abnormal wear, and metabolic bone disease. Congenital jaw mismatch may be caused by prognathism of the mandible or brachygnathism of the maxilla.(13,32) This anatomic condition is common in purebred dwarf rabbits weighing less than 1 kg and in lop rabbits. Traumatic injuries often cause fracture of the incisors (13); if the apex has been damaged, it may result in malocclusion. Fractures of the incisors that expose the pulp can lead to pulpitis and abscesses. The most important and most frequent cause of dental disease is related to improper nutrition and abnormal wear.(13)". Für die Behauptung, dass die Proganie des Unterkiefers oder die Brachygnathie des Oberkiefers bei Zwergkaninchen mit weniger als 1 kg Körpergewicht oder in Widderkaninchen häufig verbreitet wäre, wird kein Beleg angegeben.
 
Die Quellenangabe (13) bezieht sich auf ein Buch der beiden Autoren, welches mir nicht vorliegt. Bei der Angabe (32) handelt es sich um einen Artikel von Crossley, 2003. Dort wird folgendes behauptet: "The Incidence of incisor malocclusion is higher in miniature breeds, particularly dwarf-lops. ... Although pure jaw length mismatch is the primary cause of incisor malocclusion that is consistently present from early in life, a Change from normal incisor occlusion to rnalocclusion during growth or later in life indicates an alternative etiology. The higher incidence of this in dwarf breeds suggests that a uniform reduction in upper and lower jaw lengths raises the likelihood of the development of a secondary incisor malocolusion.". Obwohl für viele Aussagen in dem Artikel Quellenverweise geliefert werden (insgesamt 72), ist das genau für die zitierten nicht der Fall.
 
Die letzte Quellenangabe in dem Buch von Böhmer, 2011 bezieht sich auf das Kapitel 14 "Zahnerkrankungen bei Hasenartigen (Lagomorpha) und Nagetieren (Rodentia)" von Gorell und Verhaert, 2006 aus dem Buch "Zahnmedizin bei Klein- und Heimtieren". Dort wird u. a. folgendes behauptet: "Primäres zu starkes Wachstum der Inzisivi kommt bevorzugt bei jungen Tieren vor und kann regelmäßig bei Zwergkaninchen beobachtet werden.". Ein Beleg für die Behauptung wird nicht geliefert.

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die Behauptungen von Böhmer, 2011 mit drei gelieferten Belegen nicht übereinstimmen, die Behauptung einer Brachyzephalie bei Kaninchen bisher nicht belegt wurde und das die anderen beiden Quellen ebenfalls nur Behauptungen ohne Beleg lieferten. 

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

 
Böhmer, E. 2014. Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss-und Verdauungsproblemen? Ein Ratgeber für die Ernährung von Kaninchen; Curoxray: München, Germany, 2014
 
Ein Buch mit zum Teil sehr widersprüchlichen Aussagen vor allem in Bezug auf die Fütterung von Hauskaninchen. Hinsichtlich der Zahnerkrankungen in Zusammenhang mit Zuchtformen werden folgende Darstellungen geliefert:
 
Zitate:
  • "Abbildung 11: Zwergkaninchen mit angeborener Oberkiefervorkürzung ("Kindchenschema") und sekundärem Schneidezahnüberwuchs"
  • "Sind die Schneidezähne bei jungen Kaninchen (4-12 Monate alt) extrem lang und wachsen sie ohne Kontakt und gegenseitigen Abrieb aneinander vorbei, liegt meist ein genetischer Defekt vor. Verantwortlich hierfür ist ein falsch definiertes Zuchtziel; d. h. die Zucht von Kaninchen mit einem möglichst kleinen, runden Köpfchen (sog. „Kindchen-Schema")."
  • "Abbildung 317: Angeborene Verkürzung des Oberkiefers („Kindchenschema") mit sekundärem Schneidezahnüberwuchs."
  • "Kapitel: Schneidezahnüberwuchs bei kurzköpfigen Kaninchen (Brachygnathie), S. 245"

Quellenangaben für die Behauptungen fehlen komplett.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
 
Böhmer, C. & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in Evolutionary Veterinary Science. Veterinary sciences, 4(1), 5.
Artikel über die geometrisch-morphometrische Analyse von radiologischen Schädelbildern von Wild- und Hauskaninchen, um die intraspezifische Variation der kraniomandibulären Morphologie zu quantifizieren (vereinfacht: Variation der Kieferform bei Kaninchen). Für die Untersuchung wurden 12 Hauskaninchens mit Stehohren ausgesucht, die keiner speziellen Rasse angehörten, um extreme Phänotypen, die für bestimmte Rassen charakteristisch sind, zu vermeiden. Zitate:
  • "In accordance with the breeding for “cuteness” (concept of baby schema, “Kindchenschema”), the present analysis reveals that the skull shape is generally more quadratic in domestic rabbits, whereas wild rabbits tend to have a long and flat skull.". (Das Ergebnis war dann aber doch ein anderes ...)
  • "Interestingly, the dentition itself forms a relatively unalterable unit that appears not to be essentially affected by the breeding for a shorter skull (“cuteness”) or the evolution towards a shorter skull. This is based on the fact that despite the significant difference in the shape of the cranium between wild and domestic rabbits, the morphological configuration of the teeth themselves (represented by LM 2–11) is very similar across all samples.". Diese Aussage übersetze ich, damit sie auch von jedem verstanden werden kann: "Interessanterweise bildet das Gebiss selbst eine relativ unveränderliche Einheit, die offenbar nicht wesentlich durch die Züchtung für einen kürzeren Schädel ("Niedlichkeit") oder die Entwicklung hin zu einem kürzeren Schädel beeinflusst wird. Dies beruht auf der Tatsache, dass trotz des signifikanten Unterschieds in der Form des Schädels zwischen Wild- und Hauskaninchen die morphologische Konfiguration der Zähne selbst (dargestellt durch LM2-11) in allen Proben sehr ähnlich ist.".
  • "In contrast to wild animals, most pet and breeding rabbits predominantly crush “unnatural” food between their teeth (pellets, carrots and other root vegetables) which is accompanied with a much higher axial strain on the (pre-)molars and an insufficient tooth wear (higher clinical crowns) combined with a tendency to retrograde tooth elongation."
  • "In rabbits, hay and pellets resulted in greater jaw-muscle activity and higher mandibular strain, compared to the ingestion of carrots [80]. Hay seems to be the most mechanically challenging food as it is tougher and stiffer than pellets and carrots [70]. It requires more chews per gram to be processed which results in longer chewing bouts compared to pellets and carrots. This means that over a longer period of time the teeth are predominantly axially loaded due to the elevated bite force. If we take into consideration that hay with a lot of hard stems has reduced nutritive properties and potential limits on digestibility, then rabbits eating predominantly hay need to consume large quantities to meet basic metabolic and nutritional demands [70]. All of this promotes retrograde tooth elongation and incursion of the apices into the adjacent bone (most common finding in malocclusions) [1]. Furthermore, hay also promotes periodontal diseases (impacted food) and, therefore is not the best nutrition for rabbits [31].".
Der Artikel ist interessant, weil er die Evolution des Kaninchens in Zusammenhang mit der Nahrung und dem Gebiss beschreibt. Wichtig ist aus meiner Sicht die Feststellung, dass das Gebiss des Kaninchens (Wild-, Haustier) unabhängig von einer Kopfform eine relativ unveränderliche Einheit bildet. Diese wird nicht durch eine Zucht auf auf kürzere Kopfformen beeinflusst. Die künstliche Selektion in der Zucht (ohne Beteiligung von Genmutationen) führt bei Kaninchen zu proportionalen Veränderungen (die von Bartels & Wegner, 1998 in Anführungszeichen gesetzt wurde). Oder anders formuliert: die Zähne haben auch im Kopf von Zwergkaninchen Platz. Die Co-Autorin widerspricht in diesem Artikel somit ihren eigenen, unbelegten Darstellungen in Böhmer, 2014 (siehe dort). Außerdem wird nun Heu nicht mehr als optimal für Ernährung von Kaninchen angesehen - sowohl aus Sicht der Versorgung mit Nährstoffen als auch der Zahngesundheit. Die Ergebnisse und Schlussfolgerungen aus der Arbeit von Böhmer & Böhmer, 2017 werden von Tierschützern und Tierärzten bisher weitgehend ignoriert.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

Gabriel, S. & Leopold-Temmler, B. 2002. Zwergkaninchen als Zahnpatienten in der tierärztlichen Sprechstunde. Der praktische Tierarzt 83(3). S. 238-242
Zitat: "In einer Praxisstudie (Gabriel (2000) wurden nur bei 31,5 Prozent der erstuntersuchten Zwergkaninchen keine abnormen Befunde festgestellt. Dagegen wiesen 46,3 Prozent mehr oder weniger deutliche Befunde einer unphysiologischen Abnutzung der Zähne auf, was deutlich mit der ermittelten Rate der Fütterungsfehler korreliert (72,2%): Zwar boten praktisch alle Tierhalter Heu als Grundfutter an. Durch übermäßige Gabe von hochkalorischem (Leckerchen) und unphysiologischem (Körner) Mastfutter kommt es aber leider regelmäßig zu krassen Fehlernährungen, die nicht nur zu Obesitas, sondern auch zu sekundärem Fasermangel mit gastrointestinalen Instabilitäten und Indigestionen und vor allem Zahnüberwachstum und Malokklusionen führen."
 
Ergebnisse aus einer unveröffentlichten Praxisstudie, in der nicht nur Patienten untersucht, sondern auch die Fütterung berücksichtigt wurde. Das Ergebnis war deutlich und unabhängig von Zwerg- oder Kopfformen. Zahn- bzw. Gebisserkrankungen bei Kaninchen sind hauptsächlich erworben und nicht Ergebnis einer Kopfform oder eines Kindchenschemas.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.

Gabriel, S. 2016. Praxisbuch Zahnmedizin beim Heimtier. Stuttgart : Enke. ISBN 978-3132400214

Rein medizinische Beschreibungen der Gebisse von Kaninchen, Meerschweinchen, Chinchilla und Rodentia.
 
 Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
 
Glöckner, B. 2002. Untersuchungen zur Ätiologie und Behandlung von Zahn- und Kiefererkrankungen beim Heimtierkaninchen. Berlin : Freie Universität, 2002. Dissertation
 
Zitate:
  • "Es wurden 80 als Heimtiere gehaltene Kaninchen untersucht, die zwischen Mai 1998 und Dezember 1999 in der ”Heimtiersprechstunde” der Klinik und Poliklinik für kleine Haustiere des Fachbereichs Veterinärmedizin der Freien Universität Berlin vor allem wegen mangelhafter Futteraufnahme oder Inappetenz, aber auch Asymmetrien im Kopfbereich oder Zahnüberwachstum vorgestellt wurden. Es handelte sich dabei um Tiere verschiedener Rassen und unterschiedlichsten Alters.""Insgesamt befanden sich unter den 80 untersuchten Tieren 22 (27,5 %) Zwergkaninchen, 38 (47,5 %) Hauskaninchen, 15 (18,8 %) Widderkaninchen, drei (3,8%) Löwenkopfkaninchen, ein (1,3%) Deutscher Riese sowie ein (1,3 %) Wildkaninchen."
  • "Die Vermutung, daß rundere Kopfformen, wie sie bei Zwerg- und Widderkaninchen rassetypisch sind, als Praedisposition für Zahn- und Kiefererkrankungen anzusehen sind, wie von BROWN (1992) DIVERS (1997), TURNER (1997) und CROSSLEY (1997b) geäußert, kann damit vorliegend nicht bestätigt werden. "
  • "Zusammenfassung: ... Ziel war es zu überprüfen, ob Kaninchen, die unter Zahn- und Kiefererkrankungen leiden, einen besonders kurzen oder gerundeten Unterkiefer aufweisen bzw. im Umkehrschluß zu prüfen, ob Kaninchen mit einer bestimmten Form oder Länge der Mandibula praedisponiert sind für die genannten Veränderungen. Im Ergebnis wurde deutlich, daß sich anhand der Kiefervermessungen keinerlei Aussagen zu der jeweiligen Erkrankung des betroffenen Tieres machen lassen, da die Meßwerte für die unterschiedlichen Behandlungsgruppen insgesamt und auch nach Aufteilung in Rassezugehörigkeit sehr eng beieinander lagen...."
Zwar waren die Zwergkaninchen häufiger an Zahnkrankheiten beteiligt, aber die Vermessungen ergaben keinen Zusammenhang mit Kiefer- bzw. Kopfformen. In dieser Arbeit wurde auch darauf hingewiesen, dass nur eine geringe Anzahl an Patienten zur Verfügung stand (n=80), die zudem noch vorselektiert war. Deshalb war z. B. keine Verallgemeinerung des Faktes möglich, dass Rammler in dieser Studie deutlich häufiger an Zahnkrankheiten litten. Glöckner verwies in diesem Zusammenhang auf drei weitere Studien, die etwas ähnliches festgestellt hatten.

Glöckner stellte zudem fest, dass alle Tiere ausreichend mit Calcium versorgt wurden. Leider wurde bei den Tieren keine Knochendichte bestimmt und mit der körperlichen Integrität (kastriert/intakt) verglichen. Es ist zu vermuten, dass trotz ausreichender Calciumversorgung die Knochendichte bei Rammlern niedriger war, weil diese (fast) grundsätzlich kastriert werden, was sich auf den Hormon- und somit auch Calciumstoffwechsel auswirkt..

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
Harcourt-Brown, F. 2006. Metabolic bone disease as a possible cause of dental disease in pet rabbits. Thesis for Fellowship of Royal College of Veterinary Surgeon
 
Zitate:
  • "The main body of the thesis is an in-depth study of the radiological and morphological features of 172 prepared skulls and 315 skull radiographs of pet rabbits. A comparison is made between the prepared skulls of pet rabbits and the collection of rabbit skulls that is held at the Natural History Museum in London. In addition to the examination of skulls and radiographs, gender and breed details of 1254 pet rabbits presented for veterinary treatment are analysed. Of these rabbits, 465 required dental treatment. 
  • Genetic predisposition is cited as a cause of acquired dental diseases in pet rabbits, which is often attributed to head shape. For example, Meredith and Crossley (2002) say that 'the incidence of dental disease is low in rabbits with conformation similar to those in the wild but approaches 100% in extreme dwarf and lop breeds', although they do not cite a source of this information. This view is not supported by the findings of this thesis. Data analysis of 1254 case records of pet rabbits requiring and not requiring dental treatment showed no significant relationship between Dwarf breeds and treatment for dental disease (Graph 32). No breed incidence was found in this analysis. Rabbits with a head shape similar to wild rabbits (Dutch or English) showed a similar incidence of dental disease to breeds with a head shape that is different from wild rabbits (Dwarf Lop, Minilop, Netherland Dwarf). See Graph 31. 
  • Genetic predisposition is an important factor. One study showed that in half the human population, variation in bone density could be attributed to a single gene locus (Morrison, Cheng Qi and others, 1994). So, although it is possible that genetic predisposition could explain the gender difference in susceptibility to dental disease in rabbits, it could also to be linked with hormonal differences between male and female rabbits. Oestrogen is known to enhance calcium absorption and this may explain why female rabbits are apparently less susceptible to PSADD than males. In laboratory rabbits, it has been shown that ovariectomy results in loss of mandibular bone (Cao and others, 2001) so it is also possible that ovariectomising female pet rabbits could have a deleterious effect on the teeth of rabbits that are on a low calcium diet.
  • This thesis shows that root elongation is an early feature of PSADD. It was present in all the skulls and radiographs of affected rabbits suggesting that it is the first change to take place. Therefore it is illogical to believe that coronal reduction can prevent root elongation. Instead, it removes the occlusal surfaces of the teeth and impairs the ability to chew food, especially fibrous food. It could also expose innervated dentine and pulp cavities if the procedure is performed on healthy teeth or those rabbits in the initial stages of PSADD. Generalised coronal reduction is at best, unnecessary and at worst, detrimental."
In ihrer Thesis zeigte Harcourt-Brown, 2006 an vielen Beispielen, vor allem der Arbeiten von David Crossley, Unstimmigkeiten früherer Darstellungen und kritisiert Behauptungen ohne Belege. Frances Harcourt-Brown belegte anhand einer Datenanalyse von 1254 Kaninchenschädeln (Wildkaninchen und Haustiere verschiedener Rassen), dass es keinen Zusammenhang zwischen der Kopfform und Zahnkrankheiten gibt. Sie sah vorrangig Ursachen für Zahnerkrankungen, die sie als "progressive syndrome of acquired dental disease (PSADD)" bezeichnete (deutsch: "progressives Syndrom einer erworbenen Zahnkrankheit", also eine fortschreitende Zahnerkrankung, die nicht genetisch bedingt ist und durch das gemeinsame Auftreten bestimmter, charakteristischer Symptome charakterisiert ist). Die Verlängerung (Elongation) von Zahnwurzeln wurde grundsätzlich bei allen zahnkranken Tieren in einem frühen Alter festgestellt. Neuerdings wird diese Elongation auch als "retrogrades Zahnwachstum" bezeichnet. Eine Osteopenie der Schädelknochen (verringerte Knochendichte) wurde bei kranken Tieren diagnostiziert, die sowohl visuell als auch röntgenologisch offensichtlich war. Es kam zu einem fortschreitenden Verlust des Alveolarknochens und zur Dehnung einiger oder aller Zahnwurzeln. Es gab deutliche Veränderungen in der Struktur des Zahngewebes, einschließlich einer Verringerung der Schmelzbildung. Dies alles deute auf eine metabolische Ursache hin, wie F. Harcourt-Brown feststellte. Die einzig genetische Komponente meinte sie insofern als möglich zu erkennen, dass rasseunabhängig Rammler häufiger von Zahnerkrankungen betroffen waren als Weibchen. Hier kommt wieder meine Vermutung ins Spiel, dass Rammler deshalb häufiger betroffen sind, weil sie in der Regel kastriert werden, was bei Weibchen (noch) nicht der Fall ist. Daneben wird eine Osteopenie wird vor allem durch eine falsche Ernährung hervorgerufen, weshalb auch der Titel der Disseration mit "Metabolic bone disease ..." beginnt (deutsch: stoffwechselbedingte Knochererkrankung). 
 
Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen. 
Hollmann, P. 1997. Kleinsäuger als Heimtiere. In: Sambraus, H. H. & Steiger, A. (Hrsg): Das Buch vom Tierschutz. Stuttgart: Enke. ISBN 3-432-29431-X. S. 308-318

Zitat: "Bei den im Zoofachhandel angebotenen und fälschlich als "Zwerghäschen" bezeichneten Kaninchen handelt es sich zumeist um Kreuzungen bzw. um Tiere, die dem Rassestandard nicht entsprechen (Abb. 2). Wie bei allen derartigen Zuchten wehrt sich die Natur gegen die Verzwergung, indem ein Teil der Jungtiere wieder mit normalen Körpermaßen geboren wird. ... Genetisch angelegte und alterungsbedingte Verkürzungen des Oberkiefers führen zu veränderten Krümmungsradien der Schneidezähne. Während sich die oberen Inzisivi nach innen krümmen, wachsen die unteren aus der Lippenspalte heraus (Abb. 3). Auch im Bereich der Backenzähne kommt es zu Stellungsanomalien. Eine Zusammenfassung dieser Problematik findet sich bei Böhmer und Köstlin (1988)."

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen. (siehe auch bei Böhmer & Köstlin, 1988)

Jekl, V., & Redrobe, S. (2013). Rabbit dental disease and calcium metabolism – the science behind divided opinions. Journal of Small Animal Practice, 54(9), 481-490.
Zitat:
"Mandibular prognathism is inherited as an autosomal recessive (mp/mp) trait with incomplete penetrance (81%). Affected animals have reduced skull and maxillary diastema length, without significant deviation from the normal length of mandibles. Hereditary mandibular prognathism (brachygnatia superior, hypognatia) that leads to incisor malocclusion has been well described (Lindsey & Fox 1994). In affected rabbits, malocclusion of incisors usually first appears after the third week of life. Initially, there is an edge to edge bite with blunting of incisival cutting edges. Later, positioning of the lower incisor anterior to the uppers occurs ... . However, there have been no recent genetic studies in pet dwarf rabbit breeds to investigate the effect of this gene on dental disease development. There are also no differences between the prevalence of dental disease in dwarf and other rabbit breeds according to Harcourt-Brown (2006)."

Ansonsten Betrachtungen zu verschiedener Theorien der Calcium- und Phosphorversorgung von Kaninchen in Zusammenhang mit Zahnerkrankungen.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
Köstlinger, S. 2014. Vergleich der digitalen Röntgenuntersuchung mit der computertomographischen Untersuchung des Schädels bei zahnerkrankten Kaninchen. Gießen : DVG Service GmbH. ISBN ISBN 978-3-86345-212-4. Dissertation
Zitat: "Im Rahmen dieser Studie wurden Röntgen- und CT-Aufnahmen von 30 zufällig aus einem Patientengut von 98 ausgewählten Tieren ausgewertet. Es handelte sich ausschließlich um privat gehaltene Zwergkaninchen."

Vergleich bildgebender Verfahren - Röntgen vs. Computertomographie.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
Korn, A. K. 2016. Zahn- und Kieferveränderungen beim Kaninchen. Diagnostik, Auftreten und Heritabilitäten. Giessen : VVB Laufersweiler Verlag. Dissertation
Zitate:
  • "Insgesamt wurden 14 männliche und 18 weibliche Zuchtkaninchen zehn verschiedener Rassen, sowie 235 daraus gezogene Jungtiere, reinrassig oder Kreuzungen, in die Studie einbezogen. Zwischen zwei dieser Jungtiere erfolgte außerdem, als diese ausgewachsen waren, eine Anpaarung mit zwölf Nachkommen. Eine Übersicht über die Abstammung aller Jungtiere und die Anzahl an Kaninchen bis zum Zeitpunkt des Absetzens (n= 232) und bis zum Erreichen des Adultstatus (n= 209) zeigt Tabelle 1A im Anhang.
  • Zwergrassen und kleine Rassen: Holländische Zwergwidder, Deutsche Kleinwidder, Kleinsilber; Mittelgroße Rassen: Blaue Wiener, Rote Neuseeländer, Thüringer, Rheinische Schecken, Weißgrannen, ZiKa; Große Rassen: Deutsche Riesenschecken
  • Fast alle Kaninchen, die in dieser Untersuchung von einem Aufbiss oder einer Brachygnathia superior betroffen waren, gehörten einer mittelgroßen bis großen Rasse an (Größe b). So kann belegt werden, dass diese pathologischen Zustände nicht an Zwergrassen mit gedrungenen Schädelformen gebunden sind (HARCOURT-BROWN 1997, SCHWEIGART 1998, SCHREYER 2008). 
  • Aufgrund der geringeren Stichprobenzahl lassen sich die vorliegenden Ergebnisse nicht statistisch signifikant absichern, doch waren in der Tendenz vor allem Kaninchen der Gewichtsklasse > 3,75 kg von Zahnveränderungen betroffen."
In Bezug auf statistische Methoden wurde in einem Vergleich folgendes festgstellt: "Im Patientengut von JEKL et al. (2008) trat in 17 (21,25 %) Fällen eine Brachygnathia auf im Vergleich zu neun (8,2 %) Tieren der aktuellen Studie sowie drei (2,7 %) weiteren Kaninchen, die zum Zeitpunkt der Untersuchung in Allgemeinanästhesie einen Aufbiss hatten. Die unterschiedliche Prävalenz dieser Befunde in den beiden Untersuchungen kann damit erklärt werden, dass die Kaninchen in der vorliegenden Studie eine Zufallsstichprobe darstellen, während bei JEKL et al. (2008) die Tiere aufgrund von Symptomen vorstellig geworden waren, die mit Zahn- und Kieferveränderungen assoziiert sind.". Wenn ich diesen Fakt erkläre, wollen ihn Tierschützerinnen nie verstehen - vielleicht hilft dann diese Erklärung aus einer Dissertation. Zur Stichprobengröße (n = 232 bzw. n = 209) und statistischer Signifikanz siehe vierter Stichpunkt.

Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
Wolf, P., & Kamphues, J. 1996. Untersuchungen zu Fütterungseinflüssen auf die Entwicklung der Incisivi bei Kaninchen, Chinchilla und Ratte. Kleintierpraxis 41(10). 723-732
 
Untersuchung des Einflusses verschiedener Futtermittel auf Wachstum und Abrieb der Zähne bei Kaninchen, Chinchilla und Ratten. Als Kaninchen standen 6 zahngesunde und 6 Tiere mit "Elefantenzähnen" der Rasse "Weiße Neuseeländer" zur Verfügung.

Zitate:
  • "Für die Versuche standen 6 Farm-Chinchillas, 6 Ratten (Wistar) sowie 12 Kaninchen (Weiße Neuseeländer, von denen 6 Tiere überlange Schneidezähne im Oberkiefer aufwiesen) zur Verfügung. 
  • Neben pelletierten Alleinfuttermitteln [pell. AF], die überwiegend auf der Basis von Grünmehl hergestellt waren, befand sich auch ein sogenanntes "Buntfutter" [MF], das überwiegend aus nativen Komponenten wie Getreide, Trockenschnitzeln und Johannisbrot bestand, im Angebot (s. Abb. 2). Zum Vergleich erhielten die Kaninchen und Chinchillas auch Grundfuttermittel (Heu, Möhren), während bei den Ratten statt Heu ein Feuchtalleinfutterfür Katzen [AF f. Ktz.] zum Vergleich geprüft wurde. 
  • So zeigten sich sowohl an den oberen als auch unteren Schneidezähnen die höchsten Wachstums~ als auch Abriebsraten bei ausschließlichem Angebot von Heu oder Möhren, während die entsprechenden Werte bei Fütterung von pelletiertem Alleinfutter oder Mischfutter auf der Basis nativer Komponenten allgemein niedriger waren. Ursache hierfür ist vermutlich das unterschiedliche Futteraufnahmeverhalten bei Angebot dieser Futtermittel. Während die Aufnahme und Zerkleinerung von Möhren und Heu in erster Linie mit den Schneidezähnen erfolgt, werden Pellets und native Komponenten, wie Getreidekörner, mit der Zunge über das Diastema auf die Backenzähne befördert, wo sie vermahlen werden 
  • Bei Vergleich der Wachstums- und Abriebsraten der Schneidezähne von Kaninchen, die "Elefantenzähne" aufwiesen mit Tieren, die sich durch übliche Zahnlängenentwicklungen auszeichneten, fiel zunächst auf, daß nicht die Wachstumsraten (wie bisher immer angenommen), sondern vielmehr die jeweiligen Abriebsraten differierten (s. Abb. 7). Auch hier waren wiederum - entsprechend Untersuchungen von BUCHER (1994) - fütterungsbedingte Einflüsse zu beobachten. Das Angebot von Grundfutter (Heu, Möhren) führte im Vergleich zu den bei Fütterung von Kraftfutter (pelletiertes Alleinfutter, Mischfutter auf der Basis nativer Komponenten) ermittelten Werten zu forcierten Wachstums und Abriebsraten.  
  • Zusammenfassung, Punkt 4. Störungen der Zahngesundheit in Form von "Elefantenzähnen" sind im Vergleich zu Tieren mit üblicher Zahnlängenentwicklung weniger auf ein übermäßiges Wachstum, als vielmehr auf einen reduzierten Abrieb zurückzuführen (infolge Fehlstellungen nutzen sich die Zähne nicht genügend aneinander ab). Das Angebot von Grundfutter hat bei klinisch manifesten Formen allerdings nur einen bescheidenen Effekt."
Die Arbeit wird gelegentlich im Zusammenhang mit Zwergwuchs, Kopfformen und Zahnerkrankungen zitiert, was keinen Sinn macht, wie die Zitierungen zeigen. Ein Vorstufe für Brachygnathia superior kann ein Aufbiss sein, der wiederum auf anderen (nicht genetischen) Gründen beruht. Dieser kann durch Grünfutter (frische Gräser und Kräuter) durchaus so kontrolliert werden kann, dass keine Korrekturen der Zähne nötig sind (eigene Erfahrungen). Mit Heu und Möhren ist das allerdings in der Tat nicht machbar.
 
Keine Evidenz für Behauptungen für Zahnerkrankungen im Zusammenhang mit Kopfformen.
 
Zusammenfassung
 
In dem Beitrag wurden Quellen ausgewertet, die häufig von Tierschützern und Tierärzten angegeben werden, um einen Bezug von Zahnerkrankungen bei Kaninchen mit einer Körpergröße oder einer Kopfform herzustellen.In keiner einzigen Arbeit konnte eine Evidenz für Behauptungen gefunden werden, dass eine solche Beziehung bestehen würde.
 
Obwohl ein solcher Bezug nicht belegt werden kann, werden vor allem Tierschutz-"Initiativen" wie auch Tierärzte nicht müde, einen solchen mantrahaft zu wiederholen.
 
Tatsächlich ist eines der größten Probleme von Hauskaninchen die Gebiss- und Zahngesundheit. Die Ursachen dafür liegen aber nicht bei verschiedenen Rassen, sondern in einem Graubereich, der nicht kontrollierbar ist. Das betrifft zum einen nicht organisierte, sogenannte "Zuchten" in Wohnzimmern oder bei Personen, die Kaninchen wahllos vermehren. Zum anderen spielen eine falsche Haltung und Ernährung eine wichtige Rolle. Das ist auch der Grund, warum es sich in der Regel bei Kaninchen um erworbene Zahnfehler oder Gebisserkrankungen handelt. Tierärzte wären an dieser Stelle eigentlich gefordert, die Ursachen klar zu benennen. Häufig schließen sie sich aber gern Tierschützern und ihrem Feindbild des "Züchters" an. Besonders deutlich wird das in der Unterstützung von "Initiativen", welche die im Beitrag genannten Quellen für irreführende, unbelegte Behauptungen missbrauchen. 
 
Die Begriffe "Tierschutz" und "Tierarzt" werden in dem Beitrag von mir allgemein genutzt, weil sie gegen das Feindbild "Züchter" eine laute, vermeintliche Mehrheit bilden. Tatsächlich gibt es natürlich auch jene Tierschützer und Tierärzte, die sich objektiv und ehrlich mit verschiedenen Problemen in der Hauskaninchenhaltung auseinandersetzen. Schade, dass sie sich nur selten, offensiv und wahrnehmbar gegen Desinformationen stellen, die den Tieren letztlich schaden. Aber eine "Initiative" zu unterstützen, ist natürlich einfacher, als Haltern und Tierschützern klar zu machen, dass viele Fehler bei ihnen selbst liegen.
 
 
Literatur
Bartels, T.; Wegner, W. 1998.Fehlentwicklungen in der Haustierzucht. Stuttgart : Enke. ISBN 978-3432281315

Nachtsheim, H. 1937. Erbpathologische Untersuchungen am Kaninchen. Zeitschrift für Induktive Abstammungs-und Vererbungslehre, 73(1), 463-466

Nachtsheim, H. 1959. Probleme vergleichender Genetik bei Säugern. Naturwissenschaften, 46(20), 565-573.

Sonntag, 25. Oktober 2020

Qualzucht 4 - Brachygnathia superior

Einleitung

Seit einigen Jahren werden bestimmten Kaninchenrassen eine Prädisposition für verschiedene, vor allem erbliche Erkrankungen zugeschrieben. In letzter Zeit sind es besonders Kaninchen mit runden und/oder kurzen Köpfen, denen eine besondere Prävalenz für die sogenannte „Brachygnathia superior“ zugeschrieben wird. In diesem Zusammenhang wird auch häufig die „Brachyzephalie“ erwähnt. Dabei handelt es sich um eine vererbte Erkrankung, die mit einer Deformation des Gesichtsschädels einhergeht. Beschrieben wird sie für den Menschen, Hunden und Katzen. Bei Kaninchen wurde meines Wissens der Erbgang nicht nachgewiesen, sondern wenn, wird hier von einer „brachyzephalen Kopfform“ im Zusammenhang mit einem „Kindchenschema“ gesprochen, welches Käufer ansprechen soll. Im Gutachten des BMEL, 2005 zum §11b des Tierschutzgesetzes wurde die Brachyzephalie auch nicht für Kaninchen aufgeführt.

Wie auch immer: mit den folgenden Informationen möchte ich Interessierten die Möglichkeit bieten, bestimmte Angaben und Zitierungen in der Literatur vor allem in Bezug auf Zahnerkrankungen besser zu verstehen und einzuordnen. Dafür ist es nötig, sich mit der Geschichte von Laborkaninchen und somit älterer Literatur auseinandersetzen. Mit Kenntnis der nachfolgenden Informationen werden Leser des Beitrags in die Lage versetzt, aktuelle Aussagen und Zitierungen entsprechend einzuordnen. Die Literaturquellen in diesem Beitrag wurden nicht von mir explizit ausgewählt, sondern von Autoren wissenschaftlicher Arbeiten. Ich zeige anhand von zitierten Kernaussagen lediglich, was in den Literaturquellen tatsächlich herausgefunden wurde und worauf die Ergebnisse beruhen.

Institutionen, Labore und Kaninchen

Ab den 1930er Jahren wurden weltweit verstärkt Tierversuche durchgeführt, um auch Krankheiten des Menschen besser zu verstehen und behandeln zu können. Auf Grund der hohen Reproduktionsrate rückte dabei das Kaninchen als „Modelltier“ in den Mittelpunkt des Interesses. Ergebnisse von Versuchen mit den Tieren konnten auf Grund der hohen Reproduktionsrate in kurzer Zeit auch an Nachkommen erzielt werden. Dafür benötigte man allerdings Tiere mit relativ gleichen Eigenschaften bzw. Merkmalen, um die Fehlerquote durch zu viele Variablen gering zu halten. Auch aus diesem Grund wurden an verschiedenen Instituten „Inzuchtlinien“ etabliert.

Bekannt ist dafür z. B. das „Rockefeller Institute“ in Princeton/New Jersey, an dem auch Harry S. N. Greene tätig war. Dieser ist vor allem durch seine Beiträge zum Thema „Uteruserkrankungen“ bekannt geworden, die heute eher missbraucht, als gebraucht werden. Beispielhaft dafür sei auf einen Artikel in diesem Blog verwiesen: Die Kastration von Kaninchen. Teil 3: Die Studien von Greene.

Bei einer zweiten Einrichtung handelt es sich um das „Jackson Laboratory“ (JAX) mit dem Hauptsitz in Bar Harbor/Maine. Früher beherbergte das JAX eine große Sammlung von Kaninchen aus verschiedenen Inzuchtlinien, welche ab 1929 von P. B. Sawin aufgebaut wurde, der vom Rockefeller Institute zum JAX gewechselt war. Er kombinierte Inzucht mit einer Reihe von „Mutanten“, die von biomedizinischem Interesse waren. Die Kolonie umfasste teilweise 18 Inzucht- oder Teilinzucht- und/oder Mutantenstämme; einige von ihnen wurden mit ihren Stammbäumen von Festing, 1979 in einem Buch dokumentiert. Bei den Ausgangstieren eines Stammes bzw. einer Zuchtlinie, die die Kennzeichnung „III“ erhielt, handelte es sich um die Rasse „NZW“ (New Zealand White = Weiße Neuseeländer mit einem Körpergewicht von 4-5 kg). Mitarbeiter am JAX waren z. B. Richard R. Fox, Dorcas D. Crary und Chen Kang Chai.

Bild 1: Beziehungen zwischen einigen Inzuchtstämmen von Kaninchen, die am JAX gezüchtet wurden; Scan aus Festing, 1979, verändert. Rot markiert wurde von mir der Inzuchtstamm „III“, der aus Weißen Neuseeländern (NZW=New Zealand White) gezüchtet wurde und in dessen Variation „IIIc“ Fälle von mandibulärer Prognathie auftraten.  


In Deutschland der 1930er Jahre arbeitete und forschten Dr. Hans Nachtsheim und Hans Stengel an der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin zur Genetik kleiner Säugetiere und in der DDR z. B. Prof. Dr. Wolfgang Rudolph im Bereich Tierzucht an der Universität Rostock.

Frühere Bezeichnungen für die häufigste Anomalie lauteten "Prognathie" bzw. "mandibuläre Prognathie". Heute wird sie als "Brachygnathia superior" bezeichnet (brachys = kurz; gnathos = Kiefer; superior = oben gelegen (oberer Kiefer)).

Wichtige, ältere Aufsätze

In diesem Abschnitt werden einige Originalzitate benutzt, die "kursiv" formatiert sind, um mögliche Irrtümer in Bezug auf eine Interpretation zu vermeiden. Hervorhebungen in den Zitaten stammen von mir und sollen auf wesentliche Punkte aufmerksam machen. Farblich hervorgehobene Quellenangaben sollen in folgenden Beiträgen von mir eine leichtere Verfolgbarkeit in Zitierungen ermöglichen. Hervorhebungen in den Zitaten stammen von mir.
 
Der Fall einer Zwergvariation wurde 1931 von Harold S. N. Greene am Rockefeller Institute in einem Wurf registriert, der aus der Rückkreuzung eines Hermelin-Weibchens (Polish) mit einem Hybridkaninchen stammte (also einer Rückverpaarung eines weiblichen Tieres mit seinem Vater oder eines männlichen Tieres mit seiner Mutter). Nachfolgende Untersuchungen aus der Zucht mit diesen Tieren zeigten, dass die Übertragung der Variation auf eine Familie der reinrassigen Hermelinkaninchen und auf Hybriden aus dieser Familie beschränkt war (Greene et al., 1934; Greene, 1940). Die Mutation entstand bei diesen Tieren also durch ein enges, verwandtschaftliches Verhältnis der Tiere untereinander und beschränkte sich auf die Nachkommen der Merkmalsträger.

Nachtsheim, 1936 wird im Zusammenhang mit Zahnerkrankungen sehr oft mit einer Statistik zitiert, wonach nur 3 von 266 Wildkaninchenschädeln (1,13%) Zahnanomalien aufwiesen, aber 11 von 101 untersuchten Hauskaninchen (10,89%). Aber: keines dieser Tiere wies eine Prognathie auf - in der Mehrheit waren es fehlende Schneidezähne und/oder verdoppelte Backenzähne. In diesem Artikel berichtete Nachtsheim auch von einem ihm erstmals bekannt gewordenen Beispiel einer „Unterkieferprognathie“ bei Japaner-Kaninchen - einer mittelgroßen Rasse mit einem Gewicht von 3,8-4,3 kg. Abschließend stellt Nachtsheim dazu fest: „In diesem Falle ist mithin durch die Zahnanomalie hervorgerufene Veränderung so weitgehend, daß sie in den Bereich der künstlichen Zuchtwahl fällt; der Züchter wird Tiere mit der Anomalie, selbst wenn er sie bis zum fortpflanzungsfähigen Alter am Leben erhält, nicht zur Zucht benutzen.“. 

In einem Artikel führte Nachtsheim, 1937 zwanzig von ihm nachgewiesene Erbkrankheiten bzw. Erbanomalien auf. Unter dem Punkt „Schädelanomalien“ findet sich folgende Erklärung: „Brachygnathia superior. Unterkieferprognathie, richtiger gesagt, eine Verkürzung des Oberkiefers. Die Tiere sind in den ersten Lebenswochen normal. Wenn aber stärkeres Längenwachstum des Schädels einsetzt, bleibt der Oberkiefer hinter dem Unterkiefer zurück. Dadurch kommen Nagezähne von Ober- und Unterkiefer in falsche Lage zueinander: statt hinter den Incisiven des Oberkiefers liegen die des Unterkiefers schließlich vor diesen. So können sich die Nagezähne nicht mehr abnutzen, werden überlang und verhindern die Nahrungsaufnahme, Tod der Tiere durch Inanition. Erbgang wahrscheinlich rezessiv, weitere Untersuchungen an größerem Material erforderlich.“. 

Chen Kang Chai veröffentlichte mit Karl-Heinz Degenhardt, 1962; bzw. als alleiniger Autor (Chai, 1969; Chai, 1970) Artikel, die sich vor allem mit Inzuchtlinien am JAX und den Auswirkungen dieser Zuchtform auf die Konstitution von Kaninchen beschäftigten. In dem am häufigsten zitierten Artikel von Chai, 1970 wurden vor allem Deformationen am Schädel beschrieben und mit Bildern belegt, die verschiedene Arten von Fehlstellungen zeigen, die nicht nur die Schneidezähne, sondern auch die Backenzähne und Verformungen der Prämaxillär-, Maxillär- und Nasenknochen betrafen (Maxillär = den Oberkiefer betreffend). In der Zusammenfassung hieß es: „"We observed homoeotic variations and abnormalities in continuously inbred populations of rabbits. The frequencies of the types varied between lines, and between generations within lines. The ill effects of inbreeding, the so-called inbreeding depression, were interpreted according to modern concepts of genetic loads and the genetics of developmental homeostasis. The process of inbreeding is considered to be a synthesization by trial and error of genotypes with genes best balanced in the homozygous state. The maternal environment of inbred mothers is determined by fixed genes and can contribute to inbreeding depression.“. An dieser Stelle sei noch in Erinnerung gerufen, dass es sich bei den Tieren um Weiße Neuseeländer handelte.

Fox & Crary, 1971 vom JAX verzeichneten eine Zunahme des Merkmals mit der von ihnen gewählten Bezeichnung „Mandibular prognathism“ in einer Variante der ursprünglichen Inzuchtlinie “III” von Weißen Neuseeländern mit der Bezeichnung „IIIc“ (siehe Bild 1) und untersuchten dieses Phänomen: „A recent increase in the number of prognathic animals produced in strain IIIc prompted us to investigate the inheritance of this condition in the rabbit. It is the aim of this paper to describe the pathology and the mode of inheritance of this condition as it occurs in strain IIIc animals.” Bis dahin traten Fälle von Prognathismus in der Kolonie des JAX nur sporadisch auf. Als Ursachen wurden folgende fünf Faktoren genannt: 

  • abscessed jaws or teeth (either incisors or molars) resulting in an uneven bite as the rabbit favors the sore tooth, thus permitting the incisors to bypass each other … 
  • grossly unequal development of the two sides of the jaw or face resulting in crooked noses, again allowing the incisors to bypass each other,
  • disruption of normal growth of the upper jaw, either through conditions such as hydrocephaly or by experimentation
  • decreased growth of the maxilla and
  • excessive growth of the mandible.

Die Untersuchungen wurden ausnahmslos mit Merkmalsträgern einer Prognathie durchgeführt: "Animals used for this study include 273 progeny from 56 strain IIIC litters, and 288 progeny from 60 hybrid litters between strain IIIC and strain III born since 1967.". Als Ergebnis wurde u. a. folgendes festgestellt: „Preliminary observation on this population indicate that overall skull length and length of the maxillary diastema tend to be reduced with prognathism but that the mandible is relatively unchanged.”. Neben dem verkürzten Diastema wurde auch ein verkürzter Schädel als Ergebnis der Genmutation festgestellt. 

Bild 2: Diastema im Ober- und Unterkiefer. Rot dargestellt ist die Verkürzung durch Prognathie bzw. Brachygnathia superior ("Brach. sup.")


 Mit dem Erbgang der Prognathie sind ein verkürzter Schädel sowie ein verkürztes Oberkiefer-Diastema bei gleicher Länge des Unterkiefer-Diastema verbunden. Das heißt, die Verkürzung des Schädels und des Oberkiefers sind das Resultat dieser Erbkrankheit.

An dieser Stelle gestatte ich uns einen kleinen Abweg zu den Uterustumoren von Harry S. N. Greene: auch am Rockefeller Institute gab es in den 1930er Jahren gezüchtete Populationen von Kaninchen, in denen es aus scheinbar unerklärlichen Gründen zu einem plötzlichen Anstieg genetisch bedingter Erkrankungen kam. Die eigentliche Ursache, nämlich "Inzucht", wurde zwar aufgeklärt und sogar mit den betroffenen Tieren fortgeführt, was aber deutsche Wissenschaftler/Tieräzte/Tierschützer nicht weiter anficht. Zitiert werden nur Zahlen und keine Hintergründe. Wenn Ihnen z. B. die Zahl "80%" im Zusammenhang mit einer Inzidenz für Uterustumore bei Kaninchen über den Weg läuft und dafür auch noch H. S. N. Greene zitiert wird, sollten Sie wissen, dass es sich dabei um Inzuchtlinien und Rückkreuzungen der Nachkommen aus solchen handelte. Wenn im Zusammenhang mit Brachygnathia superior die originären Quellen zitiert werden, handelt es sich bei diesen Arbeiten ebenfalls um Tiere aus solchen, extra für Untersuchungen, inzuchtbelastete Rassen. Zurück zum Thema.

Granát et al., 1974 untersuchten die Vererbung von Brachygnathia superior bei Kaninchen der Dänischen Landrasse ("Hvid Land", Gewicht ca. 3,5 kg); "Als Ausgang dienten 4 Würfe, in denen die anomalen Tiere auftraten. Die Eltern dieser Würfe waren phänotypisch normal. Aus deren Stämmen haben wir gefunden, daß im Falle von 3 Würfen jeweils einer der Eltern vom Rammler 9-E-56 stammte. Die Eltern des vierten Wurfes standen mit den Eltern der 3 angeführten Würfe nicht in Vcrwandschaft.". Die weitere Vorgehensweise in den Versuchen wurde wie folgt beschrieben:

 

Das heißt, alle Tiere in den weiteren Untersuchungen waren mit dem rezessiven Gen "mp" (Mandibular prognathism) belastet. Als Ergebnis wurde festgestellt: "Die Mißbildung ist erblich, wahrscheinlich durch ein autosomales rezessives Gen mit einer verhältnismäßig variablen Penetranz determiniert.".

Kalinowski & Rudolph, 1974 berichteten über das „gehäufte Auftreten atypischer Wuchsformen der Schneidezähne“ in einem Bestand von Weißen Neuseeländern. Laut Abstammungsnachweisen ging der Ausgangsbestand auf wenige Tiere zurück, die in den Jahren 1963/64 angeschafft wurden: "Mit diesen Tieren war in den ersten Jahren zunächst Verwandtschaftszucht betrieben worden, um die Erhaltung und Vermehrung dieser mittelschweren Mastrasse zu sichern.". Vermutet wurde die Vererbung durch ein rezessives Gen.

Bei zwei weiteren, häufig zitierten Literaturquellen von Fox, 1994 und Lindsey & Fox, 1994 handelt es sich um zwei Kapitel eines Buches mit dem Titel „The Biology of the Laboratory Rabbit“. In diesen werden viele Ergebnisse der hier bereits vorgestellten Untersuchungen vom JAX und weiterer Quellen zusammenfassend beschrieben. So heißt es bei Lindsey & Fox, 1994 in Punkt II, "Conditions controlled by single (mutant) genes": "Fox and Crary (1971) recently reported evidence that mandibular prognathism is inherited as an autosomal recessive trait with incomplete (81%) penetrante. Affected animals were found to have reduced length measurements for the skull and maxillary diastema, without significant deviation from normal length of mandibles. These authors postulated a mechanism for action of the abnormal gene (mp), namely, differential growth of dorsal and basal skull bones with a resulting anterior displacement of the mandible. The condition in rabbits was compared to class III malocclusion, a similar abnormality in humans (171).". Als Ursache für das Wirken des abnormalen Gens (mp) wurde ein differentielles Wachstum der dorsalen und basalen Schädelknochen mit einer daraus resultierenden anterioren Verschiebung des Unterkiefers ermittelt.

Zusammenfassung

Verschiedene Autoren berichteten zwischen 1936-1994 über eine pathologische, rezessiv vererbte Mutation bei Kaninchen, die als "Brachygnathia superior" bezeichnet wird. Sie führt zu einer verkürzten Gesamtschädellänge sowie der Länge des Diastemas des Oberkiefers bei unveränderter Länge des Unterkiefer-Diastema. Alle Kaninchen in diesen Untersuchungen stammten aus Inzuchtlinien bzw. Kreuzungen daraus. Bei allen Tieren handelte es sich um mittelschwere Rassen mit mehr als 3,5 kg Lebendgewicht mit Stehohren (Nachtsheim, 1936; Chai & Degenhardt, 1962; Chai, 1969; Chai, 1970; Fox & Crary, 1971; Granát et al., 1974; Kalinowski & Rudolph, 1974; Fox, 1994; Lindsey & Fox, 1994).

Einen Zusammenhang von erblich bedingten Zahnerkrankungen mit einem erblich bedingten Zwergwuchs kommentierte Prof. Dr. Werner Rudolph, 1994 übrigens folgendermaßen: "Von einem Zusammenhang zwischen den Genen für Zwergwuchs und jenen, die Zahn- oder Kieferanomalien hervorrufen, kann keine Rede sein. Dies zeigt die Ubersicht über die bisher bekannten Kopplungsgruppen von Genen (Fox 1994). Solche Anomalien kommen auch bei anderen Rassen vor (Fox u. Crary 1971), besonders dann, wenn Inzucht im Spiel ist.".

Persönliche Anmerkungen

Viele werden sich sicherlich fragen, wo die Studien sind, die das gehäufte Vorkommen bzw. eine Prävalenz von kurz- und rundköpfigen Kaninchen für Zaherkrankungen, insbesonder Brachygnathia superior, beweisen. Schließlich schreiben sehr viele Wissenschaftler darüber. Habe ich sie bewusst weggelassen? Nein. Die einfache Antwort lautet: es gibt keine. Sicher existieren mittlerweile sehr viele Arbeiten bis hin zu Dissertationen, die mit wissenschaftlichen Methoden und Hilfe von Experten Untersuchungen zu Ursachen von Zahnerkrungen bei Kaninchen durchgeführt haben. Aber sie konnten keinen Beweis für die Behauptung führen. Manche Arbeiten wurden mt einer kleinen Zahl von ausgewählten Kaninchen durchgeführt, die einen Rückschluss auf eine Grundgesamtheit nicht zulassen (würden), auch wenn es gelegentlich so dargstellt wird. Leser, mit die wissenschaftlichen Methoden wie auch der Statistik vertraut sind, werden das feststellen. Und natürlich gibt es Arbeiten/Disserationen, deren Ergebnisse die Behauptung der Prädisposition bestimmter Kopfformen für "Brachygnathia superior" nicht stützen konnten, weil sie keine Unterschiede zwischen Kopfformen und Zahnerkrankungen fanden.

In einem weiteren Beitrag werde ich anhand von Beispielen zeigen, in welcher Weise die hier vorgestellten Fakten in relativ aktuellen Aufsätzen oder Büchern sowie auf Webseiten von Tierschützern und Tierärzten genutzt bzw. zitiert werden.

Der vorstehende Beitrag erschien mit ähnlichem Inhalt in der aktuellen Ausgabe der Kleintiernews: Rühle, A. 2020. Kritische Beleuchtung von "Qualzuchten". Neigen "Zwerge" mit Rundköpfen häufig zu Zahnerkrankungen? kleintiernews 63/2020. S. 28-33

Literatur

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