Sonntag, 22. April 2018

"Fortpflanzungsleistungen" des Kaninchens

Wenn man wissenschaftliche Beiträge liest, die sich mit dem Thema "Reproduktion", also der Fortpflanzung von Kaninchen beschäftigen, gerät man manchmal in's Staunen. Zwar ist schon lange für eine bestimmte, lustvolle und häufige Betätigung die Umschreibung "rammeln wie die Karnickel" bekannt, aber wenn man bestimmte Herleitungen bzw. Begründungen für die (scheinbar) enorme Fruchtbarkeit des Kaninchens liest und Populationen in der Realität beobachtet, scheinen Zweifel angebracht. Ich habe mich einige Zeit sehr intensiv, neben der Beobachtung von Wildkaninchen im Südwesten Deutschlands, auch mit Literatur zu diesem Thema beschäftigt. Mir fiel dabei auf, dass Vertreter der Mastindustrie oder Lobbyisten mit bestimmten Daten sehr diskussionswürdig umgehen. Natürlich wird bei einer Interessenvertretung auch oft versucht, Ergebnisse aus Untersuchungen in einer bestimmten Weise darzustellen, die den eigenen Interessen entgegenkommt oder diese stützen sollen.

In diesem Beitrag geht es mir nicht um irgendwelche Quadratzentimeter, Knabberstangen und Heu als Beschäftigungsmaterial oder die Spaltenbreite von Käfigböden, sondern um das, was eine Mastindustrie eigentlich überhaupt erst möglich macht: die Reproduktionsleistung von Kaninchen. 

Einleitung

Nach (Schlolaut, 2006) wäre durch die „Mangelernährung domestizierter Kaninchen in vergangenen Zeiten […] nur ein Bruchteil der Fortpflanzungs- und Wachstumsleistung des Wildkaninchens“ erreicht worden. Deshalb zeuge es von „fehlender Sachkenntnis ebenso wie von der Ignorierung des Tierschutzgesetzes, welches eine angemessene Ernährung fordert, wenn die Verfütterung von pelletiertem Alleinfutter abgelehnt wird.“ Als Begründung für diese Feststellungen wurden in (Schlolaut & Rödel, 2011) z. B. folgende Informationen angeführt:

"Ab April werden unter mitteleuropäischen Bedingungen bis zu 6 Würfe in 204 Tagen geboren (von Holst, 2001). In Neuseeland variiert die Zahl der Würfe je Häsin und Jahr, entsprechend der Dauer der Vegetationsperiode, regional zwischen durchschnittlich 4 und 9 mit jeweils 25 bzw. 47 Nachkommen (Gibb u. Morgan, 1994). Dem entspricht mit 8 Würfen in 330 Tagen die Reproduktionsleistung des Hauskaninchens (Lange, 1997)."

Wir stellen fest, dass es sich bei den Aussagen um Fakten handeln soll. Sie sind nicht als Konjunktiv ("Möglichkeitsform"), sondern als Tatsachen formuliert, aus der die Reproduktionsleistungen in deutschen Mastanlagen abgeleitet und begründet werden. Die Politik in Deutschland folgt solchen wissenschaftlichen Angaben u. a. bei der Gesetzgebung.

Die Aussagen sind kurz, prägnant und mal ganz ehrlich: sie klingen irgendwie überzeugend. Man "weiß" ja schließlich, das Vertreter von "Oryctolagus cuniculus" rammeln wie die Kaninchen und scheinbar wahllos Nachwuchs in die Welt setzen. Sie gelten an vielen Orten der Welt als Plage, die ausgerottet werden muss. Erst hat der Mensch sie überall ausgesetzt, dann hat er gemerkt, dass das keine gute Idee war und versucht nun, sie wieder loszuwerden. Aber selbst mit, von ihm kreierten, biologischen Waffen klappt das nicht wirklich.  Kaninchen sind gewissermaßen "unkaputtbar". Als ein Geheimnis ihrer scheinbaren Unbesiegbarkeit gilt ihre enorm hohe Vermehrungsrate.

Noch bis in die 1960/70er Jahre wurde in Deutschland unter Züchtern die Sinnhaftigkeit eines dritten Wurfes für eine Häsin im Jahr diskutiert, während für die „Fleischkaninchenvermehrungszuchten“ (Dorn, 1973) maximale Leistungen für eine Häsin von 4-6 Würfen gefordert wurden. Im Vergleich zu der Angabe mit maximal 11 Würfen/Häsin/Jahr bei einem 33tägigem Bedeckungsintervall von Schlolaut, 2003 war das ungefähr die Hälfte. Was ist passiert seitdem? Das Kaninchen hat sich nicht geändert, die Forschungsergebnisse auch nicht.  Muss man  also z. B. Mayer, 1789, Felden, 1910, Joppich, 1946, Lincke, 1943,  Mangold, et al., 1950, Dorn, 1973, Rudolph, et al., 1982 und Boback, 2004 als Laien mit "fehlender Sachkenntnis" bezeichnen, die im Gegensatz zu den Experten der WRSA das genetische Potential des Kaninchens nicht erkannt und falsche Informationen geliefert haben? Viele Züchter sind verzweifelt, weil sie Pellets füttern, um das genetische Potential ihrer Häsinnen auszunutzen. Trotzdem erreichen diese nicht annähernd die versprochene Traumquote von 11 Würfen im Jahr. Manche sind schon froh, wenn eine gewünschte Verpaarung auf Grund bestimmter Eigenschaften der Tiere zweimal im Jahr klappt.

Da Dr. Schlolaut in einigen Veröffentlichungen zu dem Thema "Fortpflanzung" auch auf sein Werk: "Das große Buch vom Kaninchen" aus dem Jahr 2003 verweist, zitiere ich an dieser Stelle mal daraus das Folgende:

"Das Leistungsvermögen des Kaninchens wurde vor allem bei großen und mittelschweren Rassen erst durch den Einsatz von Handelsmischfutter erkennbar. Im Vergleich zur alleinigen Verfütterung von Grobfutter sind die Tageszunahmen mehr als zweimal so hoch (s. Tab. 6). Die Aufzuchtleistung wurde durch den Mischfuttereinsatz um das 4 bis 5fache erhöht (von 2 bis 3 Würfen mit 12 bis 18 aufgezogenen Jungtieren pro Häsin und Jahr auf 7 bis 8 Würfe mit 50 bis 60 aufgezogenen Jungtieren). Damnit konnte das früher brachliegende, aber bereits beim Wildkaninchen veranlagte hohe Fortpflanzungs- und Wachstumspotential weitgehend realisiert werden." (Schlolaut, 2003)

Das muss jetzt etwas sortiert werden:
  • es hieß, dass auf Grund der Vegetationsperiode Wildkaninchenweibchen mancherorts 9 Würfe/Jahr realisieren könnten. Mit Grobfutter. Ohne Pellets. 
  • Große und mittelschwere Hauskaninchenrassen könnten auch eine solche Aufzuchtleistung erbringen. Aber ohne Grobfutter. Nur mit Pellets. 
  • Das brachliegende Potential der Hauskaninchen könne also nur mit Pellets/Mischfutter realisiert werden, die aber Wildkaninchen nicht zur Verfügung stehen. Die haben dafür ganzjährig Grobfutter (natürliche, für die Ernährung arttypische Grünpflanzen) zur Verfügung.
Dann würde doch theoretisch nichts dagegen sprechen, Hauskaninchen gemäß der Vegetationsperiode in Mitteleuropa mit Grünfutter zu ernähren und auf hohe "Leistungen" zu verzichten? Ich weiß, dass das unwirtschaftlich wäre, aber die Frage stellt sich u. a. auch deswegen, weil nicht nachvollziehbar ist, warum z. B. im Jahr 2015 zwar 4.261 Tonnen Kaninchenfleisch nach Deutschland eingeführt, im Gegenzug dafür aber 257 Tonnen aus Deutschland exportiert wurden (BT, 2016).

Wie auch immer: aus den Ausführungen vorstehenden Aussagen ergeben sich mehrere Fragen:
  1. (erfahrungsgemäß sollte man das immer prüfen) stimmen die Zahlen über das genetische Potential in Bezug auf Fortpflanzungsleistungen des Wildkaninchens?
  2. Wie kommen die Zahlen zustande?
  3. Sind Durchschnitts- oder Maximalwerte aus Wildtierpopulationen relevant für alle Kaninchen?
  4. was sagt das Tierschutzgesetz dazu?
Die Grundlage der Feststellungen von Dr. Schlolaut bildet in der Regel immer das "genetische Potential" des Kaninchens. Das theoretische, genetische Potential eines Lebewesens setzt sich aus den psychischen (kognitiven) und physischen Leistungen zusammen, welche unter idealen Bedingungen erreicht werden können. Ich schreibe bewusst "eines Lebewesens", also einem Individuum. Für eine bessere Verdeutlichung, was das bedeutet, soll folgendes Beispiel dienen: viele Menschen trainieren für den Marathon. Dann treffen sich die besten Marathonläufer der Welt zu einem Wettkampf. Der Gewinner dieses Wettkampfes verkörpert das genetische Potential des Menschen in Bezug auf einen Marathon. Auch Notsituationen können dazu führen, dass ein genetisches Potential abgerufen wird, welches das "Durchschnittsindividuum" nicht erbringt. Eine solche wäre zum Beispiel "Todesangst". Dann sind Leistungen zum Schutz der eigenen Unversertheit möglich, die unter normalen Umständen nicht denkbar wären.

Die Fakten

Ich beschränkte mich erst einmal auf die Suche nach der Quelle mit dem höchsten Wert für die Reproduktionsleistung. Angegeben wurde sie mit "Gibb u. Morgan, 1994". Diese wird man nicht finden, aber wenn man sich etwas mit der Literatur über Kaninchen auskennt, weiß man, welche offensichtlich gemeint ist. Es handelt sich um ein sehr gutes Buch mit dem Titel: "The European Rabbit. The history and biology of a successful colonizer", auf Deutsch "Das Europäische Kaninchen. Die Geschichte und Biologie eines erfolgreichen Besiedlers".

Bild 1: Thompson & King [Eds.], 1994

In diesem Buch wurde das Kapitel 6 mit dem Titel "The rabbit in New Zealand" von John A. Gibb und J. Morgan Williams verfasst. In der Zitierung wurde demnach versehentlich der Vorname des Co-Autors angegeben. Nachdem also die falsche Quellenangabe geklärt wurde, eröffnet sich ein neues Problem: die angegebene Wurfzahl/Häsin von 9 ist dort nicht zu finden. In einer Aufstellung werden zwar Reproduktionsraten angegeben, aber die beschränken sich auf auf die mittlere Wurfgröße bei der Geburt und auf die Anzahl geborener Jungtiere pro Häsin und Jahr. Diese Form der Angabe von Reproduktionsleistungen ist übrigens üblich, wenn sie nicht auf direkten Beobachtungen und Zählungen zurückgehen.

Bild 2: Regionale Differenzen (in Neuseeland) der mittleren Wurfgröße und der Reproduktionsrate, ausgedrückt als geborene Junge pro erwachsene Häsin und Jahr; aus Gibb & Williams, 1994


Dr. Schlolaut zitiert also nicht eine Zahl aus der Originalquelle, sondern hat aus Werten dieser Quelle einen neuen Wert erzeugt, der offensichtlich den Quotienten aus der Reproduktionsrate und der mittleren Wurfgröße darstellt. Aus welchen Werten wurde denn der neue Wert erzeugt?

"Estimates of the annual reproductive rate of rabbits in New Zealand range from 23.1 young per doe in dense populations in Central Otago to 47.6 young in sparse populations near Wanganui (Table 6.7)."

Die Werte in Tabelle 6.7 (Bild 2) beruhen also auf Schätzungen (engl.: Estimates). Wir halten demgemäß an dieser Stelle erst einmal fest, dass ein deutscher Wissenschaftler die Reproduktionsleistung deutscher Kaninchen von 8 Würfen in 330 Tagen mit einer geschätzten  Reproduktionsleistung von Kaninchen in ausgewählten Regionen in Neuseeland begründet. 

In der Tabelle findet sich außerdem noch die Information, dass die eigentliche Quelle für die Angaben aus einem Artikel von Gibb et al., 1985 stammen. Dazu komme ich noch.

Weitere Fakten zur Reproduktionsleistung von Kaninchen

Wie sieht es eigentlich mit der Reproduktionsleistung an anderen Orten in der Welt aus? Ich habe Daten aus verschiedenen Publikationen gesammelt und in der folgenden Tabelle zusammengefasst. Wichtig bei der Interpretation ist, dass Daten in der Spalte "Mittl. Wurfzahl", die in Klammern stehen, nicht in der jeweiligen Publikation so angegeben wurde, sondern von mir aus mittleren Werten errechnet wurden. Ich habe also die gleiche Vorgehensweise wie Dr. Schlolaut benutzt und durch Division der "Reproduktionsleistung" durch die "Mittlere Wurfgröße" eine "Mittlere Wurfzahl" gebildet.

Bild 3: Reproduktionsleistungen von Wildkaninchen weltweit; Angaben der "Mittleren Wurfzahl" in Klammern sind errechnete Werte


1) nicht publizierte Daten, zitiert aus (Gibb, et al., 1994)
2) Mittelwert, errechnet aus 4 Jahren
3) Feldversuche unter semi-natürlichen Verhältnissen (eingezäuntes Gelände, verschiedene Fütterung)
4) Mittelwert, errechnet aus jeweils allen Daten
5) Mittelwert, errechnet aus den Daten von 2 Residents + 1 Satellite
6) mittlere Anzahl jährlicher Trächtigkeiten/Häsin und mittlere Wurfgröße/Häsin aus nicht publizierten Quellen, zitiert von (Rogers, et al., 1994)
7) Feldversuche unter semi-natürlichen Verhältnissen (eingezäuntes Gelände, verschiedene Fütterung)
8) Annahme (nicht mit Daten belegt)


In der Tabelle, Bild 3, sind die zwei hohen Werte aus Neuseeland rot markiert. Die Daten in der Tabelle können auch in einem Boxplot visualisiert werden.

Bild 4: Anzahl von Würfen /Häsin/Jahr in einem Boxplot mit den Werten aus der Tabelle in Bild 3


Ausreißer sind Werte, die größer als das 1,5fache der Länge der Box sind (das heißt größer als der 1,5fache Interquartilsabstand). In der statistischen Auswertung im Boxplot (Bild 3) sind die zwei sehr hohen Werte von 8,1 und 9,1 Würfen/Häsin/Jahr in Wanganui und Wairarapa als Ausreißer erfasst.

Es gibt verschiedene Gründe für das Auftreten von Ausreißern in der Betrachtung biologischer Zusammenhänge:
  1. Fehler in der Versuchsmethodik (z. B. Auswahl der Tiere)
  2. Fehler bei der Datenerfassung (z. B. durch eine rein visuelle Beurteilung von Parametern)
  3. Fehler in Datenübernahme (z. B. Übertragungsfehler)
  4. Fehler in der Auswertung (falsche oder fehlerhafte Formel, ungeeignete Statistikmethode)
  5. Verwendung unterschiedlicher Berechnungsmethoden für vergleichende Untersuchungen verschiedener Populationen
  6. Genetische Drift (Abweichung genetischer Informationen in realen Populationen einer Art mit geringer Individuenzahl – eine Triebfeder der Evolution)
Wir halten also fest, dass als Grundlage für die Reproduktionsleistungen von Hauskaninchen in Deutschland "Ausreißer" in Neuseeland herangezogen werden, die sich aus einer Reihe von Daten weltweit ergeben. Sie sind im Vergleich ungewöhnlich hoch und entsprechen nicht Erwartungswerten bzw. weichen auffällig von diesen ab.

Neben vielen Arbeiten anderer Autoren zum Thema Reproduktion von Kaninchen in Australien und Neuseeland wurden auch die Zahlen von Gibb & Williams, 1994 bzw. aus der eigentlichen Quelle, nämlich einem Artikel aus dem Jahr 1985 von Gibb et al. zitiert (siehe Bild 2 und Bild 3, Tabelle).

Eine interessante Erwähnung findet sich z. B. in einem Teil der Buchreihe von Jochen Niethammer und Hans Krapp (Hrsg.), 2003: "Handbuch der Säugetiere Europas". In zwei Tabellen werden dort in der Überschrift "Wurfzahlen" und  "Wurfgrößen" in Europa und Nordafrika (Tabelle 51a) sowie Australien und Neuseeland (Tabelle 51b) angekündigt - tatsächlich werden "Wurfzahlen" aber nur in der Tabelle für Europa und Nordafrika angegeben.

Bild 5: Wurfzahlen und Wurfgrößen von Wildkaninchen in verschiedenen Lebensräumen; aus Kaetzkeet al., 2003 (rot markiert in Tabelle 51a. die Angabe "Anzahl Würfe pro Weibchen und Jahr", welche in der Tabelle 51b. fehlt, obwohl sie in der Überschrift angeführt wird)


Die Autoren übernahmen also die Zahlen, wie sie von Gibb et al., 1985 angegeben wurden und errechneten keine Wurfzahlen. Außerdem gehen sie kurz auf bestimmte Unterschiede in Bezug auf Angaben der Populationsdynamik undd ihre Ursachen ein:

"Weiterhin sind Unterschiede in den Befunden auf unterschiedliche Erhebungs- und Auswertmethoden (Fehler in der Sammelmethode: Daly 1980 und Gibb et al. 1985, Fehler in der Altersbestimmung: Trout und Lelliot 1992, unterschiedliche Auswertmethoden: Cowan und Roman 1985) zurückzuführen, die hier nicht im einzelnen aufgeführt werden können."

Kaetzke, 2010 ging in seiner Dissertation ebenfalls u. a. auf die Studie von Gibb et al, 1985 ein und stellte folgendes fest:

"Eine Vielzahl von Studien schließen anhand der von geschossenen Wildkaninchen in utero gewonnenen Fruchtbarkeitssdaten auf eine direkte dichteabhängige Reproduktionssuppression, die sich auf die Populationsdynamik auswirken soll (GIBB ET 1985, BOYD & MYHILL, BRAMBELL 1944, LLOYD 1963, TROUT & SMITH 1995). Dies ist aber nicht zulässig, da die Anzahl der Embryonen im Uterus keinerlei Rückschlüsse auf die tatsächlich jährlich geborenen Wildkaninchen und deren Überlebensrate zulässt." Kaetzke, 2010

Halten wir also weiterhin fest, dass es offenbar Fehler in der Sammelmethode in der Arbeit von Gibb et al, 1985 gab, die zu unzulässigen Ergebnissen führte, die aber für Dr. Schlolaut als maßgeblich für die Reproduktionsrate von Hauskaninchen in Deutschland gilt. Außerdem wären in utero gewonnene Fruchtbarkeitsdaten unzulässig für einen Rückschluss auf tatsächlich jährlich geborene Wildkaninchen.

Tablado et al., 2009 veröffentlichten eine Arbeit, die sich mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen befasste und stellten diese in einer Tabelle zusammen.

Bild 6: Tabelle mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen, aus Tablado et al., 2009


In dieser Tabelle wurde aus der Arbeit von Gibb et al., 1985 nun eine Wurfzahl mit 7 Würfen/Häsin/Jahr präsentiert (Spalte "Litters per year"). Es wurde noch darauf verwiesen, dass die 7 Würfe/Jahr mit einer Formel errechnet wurde, die sich wiederum in einer Arbeit von Bell, 1977 findet. Die 9,1 Würfe/Häsin/Jahr von Williams et al., 1985 finden erst gar keine Berücksichtigung.

Sehen wir uns also die Formel in der Arbeit von Bell, 1977 an.

Bild 7: Formel für die Errechnung von
Reproduktionsdaten aus Bell, 1977

Es gibt dort zwei Hinweise zur Errechnung von Reproduktionsdaten: der erste ist die Festlegung einer Fortpflanzungsperiode (breeding season), für die wir uns schon wieder eine Quelle besorgen müssen und der zweite die Formel für die Errechnung der mittleren Anzahl von Würfen, die eine Häsin jährlich zur Welt bringen kann. Das klingt also alles nicht nur theoretisch, sondern es ist auch theoretisch. Also dann noch in die Arbeit von Lloyd, 1963 geschaut.

Bild 8: Auszug aus Lloyd, 1963 zum Thema Fortpflanzungszeit in einer Region


Im ersten Abschnitt wird erklärt, dass aus Feststellungen von laktierenden und trächtigen Häsinnen ein Zeitpunkt bestimmt wurde, ab dem 50% aller Häsinnen trächtig gewesen sein muss. Das Zurückverlegen um 30 Tage Trächtigkeitsdauer ergab dann den Start der Fortpflanzungsperiode. Der zweite Abschnitt beginnt mit der Feststellung, dass durch eine direkte Beobachtung das Ende der Fortpflanzungszeit nicht bekannt war. Die Dauer der Fortpflanzungszeit wurde dann als die festgelegt, in der 90% aller Häsinnen trächtig war. Dazu muss man noch wissen, dass 387 Kaninchen untersucht wurden, die aus drei verschiedenen Landkreisen in Wales, Großbritannien stammten. Gesammelt wurden sie von Mitte Februar bis Ende Juni 1957. Die Methoden der Probengewinnung waren Fangen im freien Gelände und durch Einsatz von Frettchen.

Wir konstatieren also an dieser Stelle, dass die Ergebnisse von Gibb et al., 1985, die von Dr. Schlolaut mit 8/Würfen/Häsin/Jahr errechnet wurde und als maßgeblich für die Reproduktionsleistung deutscher Hauskaninchen gelten soll, auf Grund verschiedener Berechungsmethoden auch niedriger sein können.

Nach diesen Informationen braucht man die Studie von Gibb et al., 1985 eigentlich gar nicht mehr zu lesen, aber meine Neugier hat gesiegt.

Die Kaninchen aus Neuseeland

Die ersten Kaninchen, die in Neuseeland freigelassen wurden - zwei Paare, die 1777 von Captain James Cook auf Motuara Island ausgesetzt wurden - starben aus. Eine spätere Neuansiedelung und Verbreitung auf der Nordinsel erfolgte ab den 1820er Jahren mit Haus- und Wildkaninchen und ab 1838 auf der Südinsel. Auf der Südinsel verbreiteten sich die Kaninchen schneller als auf der Nordinsel. Ein interessanter Fakt, denn Wairarapa befindet sich auf der Nordinsel. Auch im Vergleich zu Australien erfolgte die Ausbreitung des Kaninchens in Neuseeland langsamer. Wie kann das aber sein, wenn die Kaninchen in Wairarapa so vermehrungsfreudig sein sollen?

Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei der Zitierung von Dr. Schlolaut eigentlich nicht um die Originalquelle. Die Werte stammen aus Gibb et al., 1985, die verschiedene Angaben zum Zustandekommen der Werte aus der Region "Wairarapa" aufführt. In der Einleitung werden Hinweise zu einer Arbeit von Watson, 1957 gegeben, der eine gleichartige Untersuchung in Neuseeland in der Region "Hawke's Bay" durchgeführt hat. Diese liegt nur unweit von Wairarapa entfernt. Neuseeland ist ein Inselstaat der, neben zahlreichen kleinen Inseln, aus einer Süd- und Nordinsel besteht. Die beiden Regionen, in denen die Untersuchungen stattfanden, befinden sich auf der Nordinsel.

Bild 7: Neuseeland und Nordinsel (Vergrößerung) mit den Orten in den Regionen "Hawke's Bay" (rot) und "Wairarapa" (blau), an denen Untersuchungen an Wildkaninchen stattfanden. Bildquelle: ©NASA Image courtesy JPL, bearbeitet


Kurz gefasst, äußerte sich Watson, 1957 erstaunt darüber, dass trotz der theoretisch hohen Fortpflanzungsrate die Dichte der Populationen relativ gering war, also die Anzahl der Tiere in einem bestimmten Lebensraum auf natürliche Weise niedrig blieb. Als Vergleich nutzte er eine Arbeit von Brambell, 1944 über Wildkaninchen in Nord Wales. Die Ergebnisse aus diesen Arbeiten sind in der Tabelle, Bild 3 mit aufgeführt (Wales = 2,3 Würfe/Häsin/Jahr; Hawke's Bay= 3,9/Würfe/Häsin/Jahr).

Zurück zu den Kaninchen von Wairarapa, die ja das Maß aller Dinge für deutsche Mastkaninchen sein sollen.

Die Studie von Gibb et al., 1985 basierte auf über 17.000 Kaninchen, die zwischen September 1965 und September 1967 in der Region Wairarapa geschossen wurden. Die Populationsdichte der Kaninchen in diesem Gebiet hatte sich seit 1965 nicht wesentlich verändert. Die mittleren Monatstemperaturen reichten von ca. 5ºC im Winter bis 16°C im Sommer (Durchschnittstemperatur in Deutschland: 1°C im Winter, 16°C im Sommer). Fröste sind dort zwar häufig, aber außer in den Hauptbereichen liegt der Schnee selten länger anhaltend. Haus- und Wildkatzen (Felis catus) sowie Hermeline (Mustela erminea) waren weit verbreitet, während wilde Frettchen (M. putorius) überall dort, wo Kaninchen zahlreich vertreten waren, eher selten lebten. Wiesel (M. nivalis) waren schon immer selten. Australische Rohrweihen (Circus approximans) waren weit verbreitet, aber sie rissen meist nur junge Kaninchen mit einem Gewicht von weniger als 500 g. Außer Hofhunden, die aber selten frei herumliefen, gab es keine anderen Raubtiere für Kaninchen. Zwei Drittel der 17.326 Kaninchen, die autopsiert wurden, wurden zwischen September 1965 und September 1967 in der Nacht mit Hilfe von Scheinwerfern von Fahrzeugen aus angeleuchtet und erschossen. Es wurden immer die gleichen Gebiete im Frühling, andere im Sommer, Herbst oder Winter und selten zu anderen Jahreszeiten für die Jagd benutzt. Zu dieser Methode der Probensammlung bemerken die Autoren:

"Sampling bias
The shot samples of rabbits mayor may not have been representative of the wild population. Young rabbits less than four months old were certainly under-represented, as others have found ..., probably because of their small home ranges ... and retiring habits ....
"

Die Autoren merkten also an, dass die geschossenen Tiere möglicherweise keine repräsentative Auswahl einer Wildkaninchenpopulation darstellen, weil Tiere mit einem Alter von weniger als als 4 Monaten unterrepräsentiert waren. Vermutet wurde, dass sie einen kleineren Lebensraum um den Bau als Rückzugsort als ältere Tiere nutzten. Als "Bias" bzw.Verzerrung werden Abweichungen bezeichnet, die durch einen systematischen Fehler in der Meßmethode entstehen. Systematische Fehler sind immer einseitig, das heißt, sie produzieren immer einen zu niedrigen oder immer einen zu hohen Messwert. 

Für die Schätzung des Alters der Kaninchen wurden diese in Gruppen eingeteilt, wobei sich das Durchschnittsalter für jede Gruppe vom tatsächlichen Durchschnittsalter um + 0,9 Monate für die erste Gruppe, + 1,7 Monate für die zweite, - 0,2 Monate für die dritte und + 0,3 Monate für die vierte unterschied. Einige dieser Diskrepanzen wurden auf mögliche, individuelle Unterschiede zwischen Kaninchen der gleichen Altersgruppe und andere auf eine unklare Interpretationen der Kriterien zurückgeführt. Die übergreifende, saisonale, mittlere Alterszusammensetzung war jedoch möglicherweise nicht repräsentativ für die Wairarapa als Ganzes, da die meisten der Kaninchen, auf denen sie basierte, nur aus den wenigen Distrikten stammten, die in einer Saison geschossen wurden. Andere signifikante Unterschiede, wie z. B. die unterschiedlichen Anteile von Kaninchen im ersten Jahr in verschiedenen Distrikten waren ebenfalls nicht zu erklären.

Wir halten an dieser Stelle fest, dass die Probe (17.326 Tiere) offenbar auch nach eigener Aussage der Autoren nicht repräsentativ für eine Wildkaninchenpopulation war. Insbesondere jüngere Tiere waren deutlich unterrepräsentiert. Wichtig ist das im Zusammenhang mit der pränatalen Sterblichkeit von Jungtieren durch intrauterine Resorption. Verschiedene signifikante Unterschiede zu erwarteten Werten waren nicht erklärbar.

Liebe Leser, sie merken sicher bereits an dieser Stelle, dass es offenbar einige Faktoren gab, aus denen sich schon allein bei der Evaluierung des "Probenmaterials" einige "Unsicherheiten" ergaben - und das bereits bei der Probensammlung. Die Autoren verweisen an einer Stelle darauf, dass wohl allein die sehr große Probenzahl bestimmte Abweichungen "glätten" würde. Das kann man bei der richtigen Methode der Probennahme durchaus bestätigen, aber nicht für das, was in dieser Studie stattfand. Man kann nämlich durch eine falsche Probennahme auch einen Fehler machen und diesen verstärken, je größer die Anzahl der falschen Proben ist. Dem hätte man schon dadurch entgegenwirken können, indem man zum Beispiel in einem Jahr eine Strecke gefahren wäre und im nächsten Jahr diesselbe genau andersherum. Man hätte auch andere Wege nehmen können, um Gebiete zu erreichen, aus denen bis dato keine Proben genommen wurden. Bekanntlich entfernen sich Kaninchen in verschiedener Weise bzw. Entfernung von den Hauptbauen. Vielleicht hätte man auch mal tagsüber unterwegs sein können. Vielleicht waren ja auf der gewohnten Route immer besonders viel trächtige Weibchen anzutreffen. Vielleicht ... Naja, was soll's.

Wie wurde das, was man da gesammelt hatte, denn nun ausgewertet?

Weibchen mit Embryonen, die als Schwellungen der Gebärmutter sichtbar waren, wurden als trächtig registriert. Um den Anteil tatsächlich trächtiger Weibchen zu errechnen, wurde in einigen Trächtigkeitsfällen dieser mit 30/25 (=1,2) multipliziert. Diese Vorgehensweise wurde aus einer anderen Studie übernommen, die zu beschaffen ich mir erspart habe.

Interessant wäre der Fakt der pränatalen Sterblichkeit gewesen, aber dieser Punkt konnte auf Grund der Sammelmethode nur grob mit erfasst werden. Bei der vorgeburtlichen (pränatalen) Sterblichkeit handelt es sich um die Fähigkeit des trächtigen Weibchens, Embryonen im Körper aufzulösen (zu resorbieren). Die pränatale Mortalität konnte in der Studie aus den folgenden Gründen nicht genau gemessen werden:
  • Corpora lutea (Gelbkörper, die nach der Ovulation (Eisprung) aus der Eizelle entstehen) wurden nicht gezählt,
  • während der ersten fünf Tage der Trächtigkeit wurden weder Schwangerschaft noch Resorption festgestellt,
  • Weibchen, die kürzlich ganze Würfe verloren hatten, wurden nicht identifiziert,
  • Spuren kleiner resorbierter Embryonen verschwanden innerhalb von 2-3 Tagen nach ihrem Tod, während Spuren älterer Embryonen länger identifiziert wurden und somit die Aufzeichnung zu ihren Gunsten beeinflussten,
  • die Entwicklung sterbender Embryonen, die älter als etwa 20 Tage waren, konnte spurlos abgebrochen worden sein,
  • das Auffinden toter Embryonen in der Gebärmutter bedeutete nicht, dass andere nicht früher gestorben waren oder später in der Schwangerschaft nicht gestorben wären.
Warum ist der Fakt der "pränatalen Sterblichkeit" in Bezug auf Fortpflanzungsleistung wichtig?

Kaninchenweibchen verfügen über die Möglichkeit bei Umständen, die die Aufzucht eines Wurfes erschweren oder unmöglich machen würden, Embryonen im Uterus zurückzubilden und aufzulösen - zu resorbieren. Dieser Vorgang wird auch als „intrauterine Resorption“ bezeichnet. Auf diese Weise reagieren die Tiere auf ungünstige Umstände und tragen u. a. auch zu einer natürlichen Regulierung der Populationsgröße bei (von Holst, 2004). Weiterhin bildet sie einen Schutzmechanismus für das Weibchen, wenn es z. B. auf Grund des eigenen körperlichen Zustandes sich außerstande sieht, den kommenden Wurf zu versorgen. Die prenatale, also vorgeburtliche, Sterblichkeitsrate ist in der Natur zum Teil sehr hoch und hängt vom Alter des Tieres ab. In Neuseeland wurden für Tiere bis zu einem Alter von 2 Jahren Raten von 15% und für mehr als 3 Jahre alte Tiere von bis zu 28% festgestellt. (Brambell, 1944) ermittelte in Wales Resorptionsraten von bis zu 60%, deren Höhepunkt zwischen dem 11. Und 15. Tag der Trächtigkeit lag. Andere Autoren berichten, dass die Resorption am 21. bzw. zwischen dem 16. und 20. Tag lag. Die Dauer der Resorption beträgt 2-3 Tage.

Wir halten also fest, dass die pränetale Sterblichkeit nicht genau erfasst werden konnte, die das Gesamtergebnis natürlich erheblich beeinflussen kann. Mit "Anzahl der Würfe" (engl.: Litters) ist gemeinhin die reale Wurfzahl gemeint und nicht die Anzahl befruchteter Eier oder die der sich entwicklenden Embryonen. Intrauterine Resorption bildet eine Schutzmechanismus für das Tier und dient als Regulation der Populationsdichte. Da jüngere Tiere in dieser Studie deutlich unterrespräsentiert waren, vergrößeret sich dadurch ein Fehler in der Statistik.

Die Fruchtbarkeit der Häsinnen nahm mit zunehmendem Alter ab, wobei die fruchtbarsten Weibchen diejenigen im Alter von 10-12 Monaten waren. In dieser Altersgruppe war ein höherer Anteil schwanger als in jüngeren oder älteren. Sie hatten auch die größten Würfe, und ihre prozentuale pränatale Sterblichkeit war am geringsten. Außerdem waren die Weibchen immer schwerer als gleichaltrige Rammler und dieser Unterschied, der auf die Fortpflanzungsaktivität hinweist, war bei den 10-12 Monate alten Weibchen am größten. Infolgedessen war die jährliche Produktivität der 10-12 Monate alten Häsinnen um 23,5% höher als die der über dreijährigen. Da sich das Überleben beider Geschlechter und die Fruchtbarkeit von Rammlern bis zum Alter von über drei Jahren weiter verbessert, wurde die sinkende Fortpflanzungsleistung von Weibchen, die älter als ein Jahr waren als rätselhaft bezeichnet. An dieser Stelle erinnern wir uns noch einmal an den systematischen Fehler: in der Stichprobe waren Weibchen mit einem Alter < 4 Monaten deutlich unterrepräsentiert. Gut, könnte man jetzt sagen, dann wäre die Fortpflanzungsleistung ja noch höher, als die mit 8 Würfen ermittelte. Was aber, wenn diese Kaninchen aus verschiedenen Gründen eben nicht trächtig waren? Trächtige Tiere haben einen erhöhten Nährstoff- und Energiebedarf, weshalb sie sich auch weiter vom Bau entfernen und somit wahrscheinlich auch leichter Opfer von Jägern werden können. Man wird es nie erfahren, es sei denn, man wiederholt die Studie und räumt von vornherein all die fehlerbehafteten Umstände aus, die zu verschiedenen, nicht erklärbaren Unstimmigkeiten in der Auswertung führten. Wissenschaftler mit einem gewissen Anspruch an ihre Reputation sollten aber diese Studie künftig nicht mehr verwenden bzw. zitieren, wenn es um Fortpflanzungsleistungen geht.

Wir halten fest, dass ein "genetisches Potential" in Hinblick auf Fortpflanzungsleistungen weiblicher Kaninchen, wenn überhaupt, offenbar nur in einem Lebensalter zwischen 10-12 Monaten ausgeschöpft werden kann. In einigen Monaten waren 90% der weiblichen Kaninchen mit einem Alter von > 3 Monaten trächtig. Da die Altersgruppe von < 4 Monaten in der Stichprobe aber deutlich unterrepräsentiert war, lag hier ein systematischer Fehler vor. 

Worauf in dieser Studie überhaupt nicht eingegangen wurde, waren anderslautende Zahlen zur Reproduktionsrate von Kaninchen in Neuseeland selbst in Gegenden, die nicht weit von Wairarapa entfernt liegen. Wie auch immer: bemerkenswert ist dann der letzte Satz in dem Artikel, der trotz aller Annahmen, Schätzungen, Modellen und Vermutungen dann zu folgendem Schluss führte:

"Although, at the time of this study, the Wairarapa Board's shooting seemed of little consequence, the mechanism whereby the population of rabbits was confined naturally within such narrow limits remains obscure."

Die Jagd bzw. die Kontrolle des Kaninchens durch das Wairarapa Board ("Regional Pest Destruction (formerly Rabbit) Board") hatte zu dieser Zeit nur einen geringen Einfluss auf die Population der Wildkaninchen. Deshalb blieb der Mechanismus, mit dem die Population von Kaninchen auf natürliche Weise innerhalb der Grenzen von Wairarapa begrenzt wurde, unklar. 

Fazit: keine belastbaren Fakten, die ein schlüssiges Ergebnis lieferten, dafür Unklarheiten.

Liebe Leser, Sie erinnern sich vielleicht an die sechs Gründe, die ich als mögliche Verantwortliche für Ausreißer in einer statistischen Betrachtung genannt hatte. Nun - in der Arbeit von Gibb et al., 1985 finden Sie all diese versammelt.

Wenn man annimmt, dass sich Kaninchen rasant vermehren, sollte es irgendwann zu einer Überpopulation kommen. Stellt man normale Sterblichkeitsraten fest und trotzdem kommt es zu keiner Überpopulation, muss man die Annahme der rasanten Vermehrung von Kaninchen in Frage stellen - es sei denn, man findet andere Erklärungen für das Phänomen der ausbleibenden Überpopulation. Wenn das nicht der Fall ist, würde ich die Studie in der Schublade verschwinden lassen und auf bessere Zeiten hoffen. Man könnte die Studie natürlich auch als Diskussionsbeitrag veröffentlichen und darauf warten, was Kollegen zu den Ergebnissen schreiben. Drei hatte ich ja angeführt, die aber eher kritisch mit dieser Studie umgingen. 

Nur die deutsche Mastindustrie akzeptiert diese Arbeit vorbehaltlos: sie entspricht nämlich genau ihren Zielen: maximale Leistung ohne Rücksicht auf Verluste. Dargestellt als "genetisches Potential".

Zum Schluss dieses Beitrages noch ein Vergleich in Bezug auf das gentische Potential - das Lebensalter von Wildkaninchen.

Bild 8: Überlebenskurven, aus Gibb et al., 1985

Die Überlebenskurven in Bild 8 finden sich ebenfalls in dem Artikel von Gibb et al., 1985 und ergeben sich aus den Verhältnissen der Anzahl der Kaninchen in aufeinanderfolgenden 3-Monats-Altersgruppen, beginnend mit 1000 sechs Monate alten Kaninchen jedes Geschlechts und mit durchschnittlichen Überlebensraten zwischen dem Alter von 6-24 Monaten, 25-36 Monaten und mehr als 36 Monaten. Männchen überlebten offenbar weniger gut als Weibchen bis zu einem Alter von 24 Monaten, danach aber besser als Weibchen. Unter der Annahme einer konstanten Sterblichkeit nach dem Alter von 36 Monaten wären die ältesten Kaninchen der ersten 1000 Tiere im Alter von etwa 8-10 Jahren gestorben, und das Durchschnittsalter der über 36 Monate alten Kaninchen wäre etwa 48 Monate gewesen.

Das höchste, dokumentierte Alter eines frei lebenden Wildkaninchens ist (bis heute) das eines weiblichen Tieres in Australien mit 7,6 Jahren (Peacock & Sinclair, 2009). Von Holst et al., 1999 ermittelten für Wildkaninchen, die auf einem umzäunten Gelände lebten und im Winter zugefüttert wurden, ein Höchstalter von 7,7 (weiblich) bzw. 8,7 (männlich) Jahren. Für das "genetische Potential" in Bezug auf das Höchstalter von 10 Jahren für frei lebende Wildkaninchen gibt es bis heute also keinen dokumentierten Fall. Nun mag man dagegen halten, dass diese ja einer Reihe von Gefahren augesetzt sind, was für das Hauskaninchen nicht gelten. Man kann also einerseits das "positive" des Wildkaninchens nehmen - die theoretische Fortplanzungsleistung - und das positive des Hauskaninchens - den Schutz vor Gefahren  - und daraus das "Überkaninchen" mit seinem genetischen Potential bilden. Dem steht nur eine winzige Kleinigkeit der Natur entgegen, nämlich die Individualität.

Soweit erst einmal zu der Quelle, die von Dr. Schlolaut als Begründung für die Reproduktionsleistung von Kaninchen in deutschen Zucht- und Mastanlagen angeführt wurde.

Kommen wir zur Beantwortung der Fragen in der Einleitung:

1.  stimmen die Zahlen über das genetische Potential in Bezug auf Fortpflanzungsleistungen des Wildkaninchens?
Antwort: die von Schlolaut zitierte Quelle beantworten diese Frage keinesfalls. Sie und andere Quellen liefern nur Mutmaßungen, die aus Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und Modellrechnungen beruhen. Zudem bildete nach eigener Aussage der Autoren der zitierten Quelle die Grundlage einer statistischen Auswertung, nämlich die Stichprobe, keine repräsentative Auswahl der Grundgesamtheit.

2. wie kommen die Zahlen zustande?
Antwort: die Zahlen zur Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr in Neuseeland (Wairarapa) beruhen auf Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und wurden mit Hilfe verschiedener Modellrechnungen erzeugt. Sie sind also rein theoretisch und nicht verifiziert.


Die Fragen 3 und 4 beantworte ich später.

Zusammenfassung 

Der Beitrag geht auf die Behauptung eines deutschen Wissenschaftlers ein, wonach eine Anzahl von 9 Würfen/Häsin/Jahr von Wildkaninchen in Neuseeland der Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr von Hauskaninchen in 330 Tagen  in Deutschland entsprechen würde. Als Nachweis für die Behauptung wurde eine Arbeit von Gibb & Williams, 1994 angegeben. In dieser wurde aus unveröffentlichten Ergebnissen von Williams & Robson, 1985 der höchste, mittlerer Wert von Wurfgrößen (Mean litter size) mit 5,23 und eine Reproduktionsrate von geborenen Jungtieren/Häsin/Jahr (young born per adult doe per year) mit 47,6 angegeben. Rechnerisch würde sich daraus ein Wert von 9 Würfen/Häsin/Jahr ergeben. Nachvollziehbare Reproduktionsleistungen aus der Region Wairarapa in Neuseeland werden aus einer Arbeit von Gibb et al., 1985 zitiert. Dort betrug die mittlere Wurfgröße 5,15 und die Reproduktionsrate von geborenen Jungtieren/Häsin/Jahr 44,2-45,9. Rechnerisch ergäbe sich daraus eine Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr. Vergleicht man diese Werte mit anderen aus verschiedenen Regionen weltweit, stellen sie Ausreißer dar, also Werte, die von Erwartungswerten deutlich abweichen. In dieser Arbeit selbst wie auch von zitierenden Autoren wurde ein systematischer Fehler in der Sammelmethode festgestellt. Diese fehlerhafte Grundlage wurde in der Folge für verschiedene Berechnungen bzw. Modelle genutzt, die sich ihrerseits auf Annahmen stützen, die fehlerbelastet sind. Es lässt sich feststellen, dass die zitierten Ergebnisse keine Basis für reale Bedingungen darstellen können, weil sie nicht auf solchen beruhen. Bei den zitierten Ergebnissen handelt es sich um theoretische Modellrechnungen, deren Eingangsgrößen jeweils mit Fehlern belastet sind (Probennahme, Alter der Tiere, Fortpflanzungsperiode etc.). Aus diesem Grund sind sie auch nicht auf Verhältnisse in Deutschland zu übetragen, wie auch immer man sie begründen mag.

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Samstag, 31. März 2018

Die Kapazität der Verdauungsorgane von Kaninchen (2)

In einem Artikel vom 20. März 2018 hatte ich Ergebnisse aus einer Dissertation von Ernst Müller aus dem Jahr 1919 vorgestellt. Veröffentlicht wurden diese in ähnlicher Weise in der Kaninchenzeitung. Im ersten Teil wurde speziell die Arbeit von E. Müller mit statistischen Methoden bewertet und die pauschale Aussage von Dr. Schlolaut widerlegt, dass Hauskaninchen gegenüber Wildkaninchen über einen um einen halben Meter kürzeren Darm verfügten und deshalb die Kapazität der Verdauungsorgane von Hauskaninchen geringer wäre. Im zweiten Teil wurde auf weitere Aussagen von Dr. Schlolaut unter Berücksichtigung wissenschaftlicher Arbeiten anderer Autoren eingegangen (Teil 1 und 2).


Der Vergleich gleich schwerer Wild- und Hauskaninchen bestätigte die Aussage von Müller, 1919 für seine Auswahl von Tieren. Der Vergleich von Wildkaninchen mit Hauskaninchen aber, die deutlich schwerer als diese waren, zeigten jedoch das genaue Gegenteil der Behauptung über einen verkürzten Darmtrakt - er war im Verhältnis zur Körperlänge sogar länger als bei Wildkaninchen.

Was mir bei Recherchen zu diesem Thema auffiel war die Tatsache, dass diese Behauptung von Schlolaut nur in deutschen Arbeiten zitiert wurde und wird, aber in keiner einzigen (mir bekannten) ausländischen Arbeit. Was man dagegen findet, ist negative Kritik an der Arbeit von Müller, 1919. In recht deftiger Weise stellte z. B. Haesler, bereits 1930 fest, dass die Ergebnisse von Müller auf „wahllos zusammengesuchten“ Tieren beruhten und die angewandten Untersuchungsmethoden „nicht befriedigen“ könnten. Insbesondere sei das Außerachtlassen der Verschiedenheit der Zusammensetzung der Nahrung von Wild- und Hauskaninchen ein Fehler. In dem Werk von Prof. Dr. Dr. Mangold sowie Dr. Fangauf "Handbuch der Kaninchenfütterung" von 1950 bzw. einem Artikel von Mangold, 1951 blieb die Dissertation von Müller unbeachtet. Interessanterweise wird Müller zwar heute auch im Ausland zitiert, aber nur mit Ergebnissen zum Augen- und Herzgewicht im Vergleich zum Wildkaninchen, aber eben nicht die ominösen Ergebnisse der Darmlängen. Wahrscheinlich hat man sich dort ernsthaft mit dieser Arbeit beschäftigt und festgestellt, dass die Interpretationen nicht zutreffend sind.

Der folgende Boxplot zeigt, was zum Probleme werden kann, wenn nur sehr wenige Werte für eine Statistik benutzt. In diesem Plot sind jetzt alle Werte der Wildkaninchen (n=25) und alle Hauskaninchen (n=29) aus der Arbeit von Müller, 1919 enthalten, und zwar unabhängig von ihren Körpergewichten und Darmlängen. Natürlich sind auch diese Stichproben zu klein, um eine repräsentative Auswahl darzustellen, aber ein Prinzip wird damit schon deutlich: das die Größe der Stichprobe eine wichtige Rolle spielt.

Bild 2:  Verhältnis der Körper- zur Darmlänge von 25 Wild- und 29 Hauskaninchen


Allein die Einbeziehung alle Tiere der Arbeit hat zur Wirkung, dass sich die Werte zueinander relativieren. Die Proportionen innerhalb von Wildtierpopulationen einer Art und einem bestimmten Standort sind immer sehr eng verteilt, während die von Haustieren natürlich auf Grund der Rassebildungen mehr oder weniger stark schwanken können. Man denke nur an die vielen Ohrformen und -längen, die es bei Hauskaninchen gibt. Diese werden durch züchterische Effekte erreicht. Was Züchter aber nicht vermögen, ist eine Veränderung bestimmter Körperprozesse und somit Beeinflussung innerer Organe. Manche ergeben sich schlicht durch unterschiedliche Beanspruchungen im Vergleich zum Wildtier wie z. B. die Größe des Herzens.

Der Vergleich in dem Boxplot (Bild 2) zeigt, dass das Verhältnis der Körper- zur Darmlänge weniger stark streut als bei den Hauskaninchen. Aber: die der Wildkaninchen sind gewissermaßen eine "Teilmenge" der Hauskaninchen - sie "passen" also in die Verteilung der Hauskaninchen hinein. Die Mediane (die mittleren Werte) der beiden Populationen (Wild- u. Hauskaninchen) stimmen mit 9,3 überein. Ich persönlich finde diese Übereinstimmung ganz erstaunlich wenn man bedenkt, dass es sich ja nur um wenige Tiere handelte und die Herkunft, Verfassung, das Alter usw. nicht bzw. nur zum Teil bekannt waren. Sie können mir jetzt sicher folgen, liebe Leser, wenn ich nun feststelle, dass der pauschal behauptete Unterschied zwischen Wild- und Hauskaninchen in Form eines um einen halben Meter verkürzten Darmtraktes nicht existiert. Man kann sich zwar jeweils Tiere heraussuchen, auf die das zuträfe, aber es wäre kein allgemein gültiges Merkmal für die Populationen.

Ohne an dieser Stelle detaillierter auf die Arbeit von Müller, 1919 einzugehen, lassen sich für den Vergleich und die Schlussfolgerungen folgende Mängel feststellen:
  • es gab keine Auskunft zur Rasse der ausgewählten Hauskaninchen.
  • das Alter der Hauskaninchen schwankte zwischen 6,5 – 19 Monaten.
  • das Alter der Wildkaninchen war, bis auf eines mit 4 Monaten, unbekannt.
  • der körperliche Zustand der Kaninchen war unbekannt
  • die Auswahl der Wildkaninchen für die Untersuchung anhand gleicher Körpergewichte im Vergleich zu Hauskaninchen erfolgte willkürlich (nicht zufällig).
  • die Haltung und Fütterung der Hauskaninchen war unbekannt
  • die jeweiligen Stichproben waren zu klein.
Mit anderen Worten: die Ergebnisse aus der Arbeit von Müller, 1919 sind für die Beurteilung des Verhältnisses der Körper- zur Darmlänge im Vergleich von Wild- und Hauskaninchen ungeeignet - es sei denn, man möchte trotz der zu kleinen Stichproben darstellen, dass das Verhältnis übereinstimmt.

Die Erklärungen aus dem ersten Artikel zu diesem Thema und aus diesem Artikel finden sich im ersten Teil einer Veröffentlichung von mir in der Kaninchenzeitung (Rühle, 2015a). Der erste Teil beinhaltet nur statistische Betrachtungen - man muss also noch nicht einmal Kaninchenexperte sein, um nachvollziehen zu können, warum die pauschale Aussage von Dr. W. Schlolaut falsch ist. Im zweiten Teil (Rühle, 2015b) bin ich darauf eingegangen, wo sich Unterschiede zwischen Wild- und Hauskaninchen tatsächlich finden und wie diese zustandekommen. Dazu komme ich später noch, aber zunächst möchte ich erst noch auf die Antwort von Dr. W. Schlolaut in Form einer Leserzuschrift eingehen.

Zuvor möchte ich noch einmal folgendes klarstellen: Dr. W. Schlolaut beschäftigt sich seit Jahrzehnten als Wissenschaftler mit Kaninchen, ich mache das nebenbei als Hobby. Ich arbeite seit meinem Studium als Ingenieur in der Forschung & Entwicklung und habe in dieser Eigenschaft z. B. mit der Erstellung von DoE (Design of Experiment), Risikoanalysen in Form von FMEA (Failure mode and effective analysis), der Begutachtung und Analyse von Prozessen, Qualitätsmanagement usw. zu tun. In meiner Freizeit halte ich Kaninchen und beobachte seit vielen Jahren Wildkaninchen in ihren natürlichen Lebensräumen. Ich beschäftige mich intensiv mit wissenschaftlicher Literatur zum Thema "Kaninchen" und habe mir über Jahre eine umfangreiche, digitale Bibliothek aufgebaut. Viele Veröffentlichungen, sei es in Buchform, als Artikel oder Dissertation lese ich nur deshalb, weil ich dazu gewissermaßen "gezwungen" werde, um zum Teil sinnfreie Behauptungen darzustellen und zu widerlegen. Die Autoren kenne ich nicht persönlich und beurteile also nur und ausschließlich das, was sie veröffentlicht haben. Ob jemand einen "Professor" oder "Doktor" vor seinem Namen trägt, spielt für mich keine Rolle, sondern nur das, was von ihm/ihr behauptet wird. Ein Titel ist kein Garant für Qualität. Kurz: für mich zählen nur Fakten, Fakten, Fakten, die aber auch durch eigene Beobachtungen und Erfahrungen ergänzt werden (können). 

Zurück zu meiner Feststellung, dass die pauschale Behauptung über einen verkürzten Darm von Hauskaninchen im Vergleich zu Wildkaninchen von Dr. W. Schlolaut nicht zutreffend ist. In einer Leserzuschrift äußerte dieser sich zu den Artikeln von mir. Ich möchte mich an dieser Stelle a) bedanken, und mich hier dazu äußern, weil b) meine Anmerkungen zu dieser Leserzuschrift etwas länger werden und c) nicht jeder die "Kaninchenzeitung" abonniert hat. 

Natürlich wurde in dieser Leserzuschrift mit Quellenangaben zu irgendwelchen Behauptungen nicht gegeizt. Das Problem für mich ist aber, dass ich auf diese nicht konkret eingehen kann, weil mir die Literaturliste trotz wiederholter Anfrage nicht zur Verfügung gestellt wurde.

In der Folge werde ich die Aussage/Behauptung aus der Leserzuschrift von Dr. W. Schlolaut Kursiv darstellen und anschließend, soweit wegen der fehlenden Quellenangabe möglich, darauf eingehen.

"Unabhängig von der KM der Rasse oder Kreuzung seien [nach meinen Darstellungen, Anm. A. R.] Hauskaninchen in der Lage, sich den Bedürfnissen von Fortpflanzung und Wachstum entsprechend, mit frischem oder konserviertem Grünfutter zu ernähren, da sich die Struktur des Darmes dem unterschiedlichen Gehalt und der Verdaulichkeit von Nährstoffen anpasst. Kaninchen könnten daher auf die jeweilige Zusammensetzung der Nahrung mit einer effektiveren Ausnutzung der in der Nahrung enthaltenen Nährstoffe reagieren. Als Hinweis darauf wird die Zucht von Riesenkaninchen Ende des 19. Jahrhunderts genannt, als noch kein pelletier­tes Alleinfutter verfüttert wurde. Diese Aussagen stehen im Widerspruch zu folgenden Erkenntnissen: ..."

Der erste Satz enthält eine falsche Darstellung, weil ich in meinem Artikel nicht behauptet habe, dass sich Kaninchen entsprechend ihrer Bedürfnisse von "konserviertem Grünfutter" ernähren würden. Außerdem muss es korrekt "innere Struktur des Darmes" heißen, denn darum ging es im zweiten Teil meiner Artikel.

"Das Verdauungsvermögen ist artspezifisch und wird nicht durch die Anpassung des Verdauungssystems an die jeweilige Zusammensetzung und den Gehalt an Nährstoffen verändert (Kamphues u. a. 2014)."

Dass das Verdauungsvermögen artspezifisch ist, liegt auf der Hand, aber der zweite Teil der Aussage ist nicht korrekt, egal welche Quelle zitiert wird. Wahrscheinlich handelt es sich um die 11. Auflage der "Supplemente zur Tierernährung für Studium und Praxis" von Prof. Dr. Kamphues als Herausgeber. Ich verfüge über die 10. Auflage und finde dort nirgends eine solche Aussage, wie von Dr. Schlolaut zitiert. Im allgemeinen Teil wird dort unter anderem zur Verdaulichkeit und Verdauungskapazität folgendes festgestellt:

Bild 3: Auszug aus Kamphues et al., 2009


Das hat allerdings nichts mit dem Thema meiner Artikel zu tun. Das Kapitel "8.2.5 Kaninchen" in dem Buch umfasst zwei Seiten, in denen auf das hier besprochene Thema aber nicht eingegangen wird (S. 306-308).

Das beste, weil einfachste Beispiel ist eine Nahrungsumstellung von Pellets auf Grünfutter, auf die der Organismus in der Regel erst einmal mit Durchfall reagiert. Wird die Umstellung beibehalten, MUSS der Körper auf die Nahrung reagieren, sonst wäre er nicht in der Lage, aus der voluminöseren (wasserhaltigeren) Nahrung und der daraus beschleunigten Darmpassage der Nahrung die erforderlichen Nährstoffe zu extrahieren. Das geschieht durch die Anpassung der inneren Struktur des Darms und der daraus folgenden Vergrößerung der inneren Oberfläche. Darauf gehe ich später noch ein.

"Mit abnehmender KM der Rasse oder Kreuzung wird das Futter besser verdaut (Wolf u.a., 2005). Außerdem wird je kg KM mehr Futter aufgenommen (Wolf u. a., 2006), obwohl die Unterschiede in der Kapazität der Verdauungsorgane nicht signifikant sind. Dementsprechend variiert in Anpassung an den unterschiedlichen Nährstoffgehalt und die Menge der Nahrung, sowie die Dauer der Vegetationsperiode in Wildkaninchenbiotopen die KM ausgewachsener Wildkaninchen zwischen durch­schnittlich 0,7 kg (Porto Santos), 1,5 kg (Mitteleuropa) und 2 kg (Neuseeland)."

Die angegebene Quelle mit Wolf u.a., 2005 ist (wahrscheinlich) ein Beitrag für ein Symposium, der mit fast gleich lautendem Titel und Inhalt noch einmal 2010 in einer Fachzeitschrift erschien (Wolf et al., 2010). Interessant ist er deshalb, weil er das, was ich in meinen Artikeln beschrieb, prinzipiell bestätigte, also keinen Widerspruch darstellt.

Untersucht wurden verschiedene Parameter von jeweils 5 weiblichen Kaninchen der Rassen Deutsche Riesen mit durchschnittlich 7,3 kg Körpergewicht, Weiße Neuseeländer mit 4,4 kg und Zwergkaninchen mit 1,8 kg Körpermasse. Ernährt wurden die Tiere mit Pellets.

Im Gegensatz zur Arbeit von Müller, 1919 wurde in dieser Untersuchung nicht die Darmlänge, sondern das Gewicht verschiedener Abschnitte des Verdauungstraktes pro 100 g KM (Körpermasse) ermittelt, also auch ein Verhältnis. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass sich das Gesamtgewicht des Verdaungstraktes, bezogen auf die Körpermasse im Vergleich der Rassen nicht signifikant unterschied. Im Prinzip bestätigt das also meine Feststellung und ich freue mich natürlich, dass Dr. Schlolaut auf diesen verwies, obwohl er als Widerspruch nicht geeignet ist.

Bild 4: Masse des leeren Magen-Darm-Traktes (g uS/100 g KM) verschiedener Kaninchenrassen nach Aufnahme kräuterreicher Grünmehlpellets; aus Wolf et al., 2005, 2010

(DR= Deutsche Riesen, NL=Neuseeländer, ZK=Zwergkaninchen)

Eine bessere Verdauung der aufgenommenen Nahrung lässt sich bei Zwergkaninchen dadurch erklären, dass sie kleinere Bissen aufnehmen und diese auch intensiver kauen als größere Rassen. Das ist aber völlig normal, genauso wie der Fakt, dass kleinere Tiere, bezogen auf das Körpergewicht, einen höheren Energiebedarf als größere Tiere haben, weil die Körpergröße bzw das Volumen des Körpers mit der dritten Potenz zunimmt (m³) und somit mehr wächst als die Körperoberfläche, die nur mit der zweiten Potenz (m²) zunimmt.

Jetzt kommt aber noch etwas sehr Merkwürdiges: ich hatte nämlich auf diese Ergebnisse bereits im zweiten Teil meiner Artikel verwiesen:

"Von (Schlolaut, et al., 2011) wurde u. a. festgestellt, dass Jungtiere, deren Körpergewicht ausgewachsen größer als das von Wildkaninchen wäre, ihren Nährstoffbedarf mit Grünfutter oder -konservaten nicht decken könnten. Zurückzuführen wäre das auf den Fakt, dass die Kapazität des Gastrointestinaltraktes mit zunehmendem Körpergewicht der Population abnähme und das Futter schlechter verdaut werden würde. Als Quelle für diese Aussage wurde auf (Wolf, et al., 2005) verwiesen. Tatsächlich wurde dort aber für die Kapazität das genaue Gegenteil festgestellt: „Bei erheblichen individuellen Unterschieden konnten keine signifikanten rassespezifischen Auffälligkeiten in Größe und Füllung des Gastrointestinaltraktes von Kaninchen festgestellt werden.“. In der zitierten Veröffentlichung wurde eine geringere Ausnutzung der aufgenommenen Nahrung für größere Tiere festgestellt, was auf anatomische Unterschiede zurückgeführt wurde. Demnach könnten größere Tiere auch größere Bissen abschlucken und kauen die Nahrung nicht so intensiv wie z. B. Zwergkaninchen."

Jetzt, liebe Leser, vergleichen Sie mal bitte die zwei folgenden, zitierten Feststellungen:
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Schlolaut & Rödel, 2011:
"Trotzdem können Jungtiere, die Populationen angehören, welche ausgewachsen schwerer als das Wildkaninchen sind, mit Grünfutter oder -konservaten allein den Nährstoffbedarf für die veranlagte Wachstumsintensität nicht decken. Das ist darauf zurückzuführen, dass die relative Kapazität des Gastro-Intestinaltrakts mit zunehmendem Körpergewicht der Population abnimmt und das Futter schlechter verdaut wird (Wolf et al., 2005)."

Schlolaut, 2015:
"Mit abnehmender KM der Rasse oder Kreuzung wird das Futter besser verdaut (Wolf u.a., 2005). Außerdem wird je kg KM mehr Futter aufgenommen (Wolf u. a., 2006), obwohl die Unterschiede in der Kapazität der Verdauungsorgane nicht signifikant sind."
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Ich darf das unkommentiert stehen lassen, weil Sie, liebe Leser, schnell den Unterschied in den Aussagen des jeweils gleichen Autors erkennen.

Ebenso merkwürdig ist im Zusammenhang mit meinen Artikeln die Verknüpfung der Verdauung und Kapazität der Verdauungsorgane, deren Unterschied ja nicht signifikant ist, mit Kaninchen auf Porto Santos und Neuseeland. Was will man damit sagen? Auf Grund besonderer Umstände sind Wildkaninchen auf der Insel Porto Santos sehr klein, Charles Darwin stellte sogar dar, das hier eine neue (verwilderte) Art des Kaninchens "Oryctolagus cuniculus" entstanden wäre.

Wildkaninchen in Neuseeland werden nach Information des "Hawke's Bay Regional Council" im Mittel 1,5 kg schwer, wobei männliche Tiere etwas größer als weibliche sind: "In New Zealand the average weight of a wild rabbit is 1.5kg with the bucks (males) being slightly larger than the does (females)." (Quelle). Wildkaninchen sind also in Neuseeland, entgegen der Behauptung von Dr. Schlolaut nicht schwerer als mitteleuropäische. Es gibt Populationen in Neuseeland, die wohl etwas schwerer sind, weil sie auf verwilderte Hauskaninchen zurückgehen. Trotzdem an dieser Stelle noch einmal die Frage: was hat das mit der statistischen Auswertung einer Arbeit aus dem Jahr 1919 zu tun?

"Bei der Fütterung mit frischem oder konserviertem Grünfutter entspricht der Nährstoffgehalt der vom Hauskaninchen aufgenommenen Nahrung nicht der Nahrung des Wildkaninchens. Diese besteht aus Pflanzen und Pflanzenteilen (Blätter und Triebspitzen), die es als Folivore aus dem Aufwuchs selektiert. Im Vergleich zu diesem ist deren Gehalt an Eiweiß höher und der an Rohfaser niedriger und besser verdaulich. Den Nährstoffbedarf für Fortpflanzung und Wachstum kann es damit nur während der Vegetationsperiode decken. Im Winterhalbjahr hat Mangel an Nahrung und deren schlechtere Verdaulichkeit Gewichtsverluste und Hungertod zur Folge (Thompson u. King, 1994)."

Sätze 1-4: Wieso wird festgestellt, dass sich ein Hauskaninchen nicht wie ein Wildkaninchen ernähren kann, also von Blättern und Triebspitzen aus dem Aufwuchs?

Bild 5: Hauskaninchen bei der Fütterung. Die Menge ist sehr groß, weil die gesammelten Pflanzen a) auch nicht schmackhafte enthalten und b) der Stängelanteil bei geschnittenen Pflanzen recht hoch ist. Kaninchen fressen bevorzugt nur die Blattspitzen. Deshalb werden sie als "Folivore" bezeichnet (Blattfresser) bzw. Konzentratselektierer (engl.: Browser), weil sich in den Blattspitzen die Nährstoffe konzentrieren und der Rohfaseranteil bzw. der Cellulose- und Ligningehalt niedrig ist.


Bild 6: Ein Hauskaninchen frisst Grassamen - auch als "Kraftfutter" bezeichnet.


Was soll Hauskaninchen bei entsprechender Haltung und Fütterung daran hindern, aus der arttypischen Nahrung das auszuwählen, was sie brauchen? Und sicher steht die arttypische Nahrung in der Vegetationsperiode in ihrem natürlichen Lebensraum zur Verfügung. Für Wildkaninchen bedeutet das eigentlich Süd- und Mitteleuropa, wobei Südeuropa nur in Grenzen gilt, weil sie nur wegen der letzten Eiszeit bis dorthin zurückgedrängt wurden. Die natürliche (Rück-)Verbreitung bis in Teile West- und Nordfrankreichs erfolgte sehr langsam. Erst der Mensch hat sie dann in Gegenden verfrachtet, wo sie heute normalerweise gar nicht vorkommen würden - eben nach Porto Santo und Neuseeland und Australien und auf die Kerguelen und, und, und... Ich habe diese merkwürdigen Diskussionen immer wieder, wenn es um das entbehrungsreiche Leben von Wildkaninchen geht - aber die meisten Lebensräume haben sich Kaninchen nicht selbst ausgesucht, sondern sie wurden dorthin gebracht.

Satz 5: In Thompson & King, 1994 wird in verschiedenen Kapiteln genau das beschrieben. So wurden sie z. B. in Schweden und Russland auch in Regionen ausgesetzt, die im Winter sehr schneereich sind. Kein Kaninchen würde sich dort freiwillig ansiedeln. Aber was hat das mit einer falschen Behauptung eines kürzeren Darms von Hauskaninchen zu tun?

"Auch die von Hauskaninchen bevorzugte Nahrung enthält mehr Eiweiß sowie weniger und besser verdauliche Rohfaser (Somers u. a., 2008), als das vorgelegte Futter. Das ist umso weniger der Fall, je mehr Wert auf den restlosen Verzehr des zugeteilten Futters gelegt wird, und je weniger auf dessen unterschiedliche Nährstoffdichte und ­gehalt sowie Verdaulichkeit und Schmackhaftigkeit (Tabelle 2) Rücksicht genommen wird. Bei beliebiger Aufnahme nehmen Hauskaninchen von Rotklee doppelt so viel Trockensubstanz auf, wie von Gras (Schlolaut u. a. 2003)."

Das ist korrekt: bei falscher Fütterung kann es Probleme geben. Deshalb sieht das Tierschutzgesetz eigentlich auch vor, dass jeder, der ein Tier hält, betreut oder zu betreuen hat: "über die für eine angemessene Ernährung, Pflege und verhaltensgerechte Unterbringung des Tieres erforderlichen Kenntnisse und Fähigkeiten verfügen" muss. Das gilt für Heimtierbesitzer genauso wie für Züchter, Betreiber von Mastanlagen und deren Lobbyisten. Aus diesem Grund empfehle ich auch die Fütterung mit deutlich mehr Grünfutter (1,5fache der KM), als ein Kaninchen fressen kann - Grünfutter also nicht zu rationieren. Im Winter müssen sinnvolle Alternativen gefunden werden, aber in dieser Zeit muss ein Kaninchen auch keine "Leistungen" vollbringen. Der beständige Verweis auf die "Rotklee-Versuche" sehe ich kritisch, weil Klee vergleichsweise viel Saponine enthält, die normalerweise den Verzehr beschränken. Wenn aber in "ad-libitum"-Versuchen nichts anderes zur Verfügung steht, sagt das nicht unbedingt wirklich etwas über den Verzehr von arttypischer Nahrung aus. Aus diesem Grund sind für mich viele Versuche auch sinnfrei. Es fehlt immer die Referenz - nämlich Wildkaninchen oder eben Hauskaninchen mit einer weitgehend freien Nahrungswahl.

"Außerdem wird, im Vergleich zur beliebigen Aufnahme, weniger Futter aufgenommen, wenn dieses entsprechend dem Verzehr zwischen den Mahlzeiten zugeteilt wird. Mit Heu kann auch bei beliebiger Aufnahme lediglich der Erhaltungsbedarf gedeckt werden (Aitken u. Wilson, 1962). Im Vergleich zu Grünfutter (Schürch, 1949) und Heumehl (Wolf u. a., 2005) wird die im Heu enthaltene Rohfaser nur etwa halb so gut verdaut. Das ist darauf zurückzuführen, dass Heu schlechter mit den Zähnen zerkleinert werden kann und Rohfaser im Blinddarm verdaut wird. In diesen gelangen nur die Teile des Futters, die kleiner als 0,3 mm sind (Björnhag, 1976). Der Gehalt des Futters an Nähr- und Mineralstoffen sowie Vitaminen ist nicht nur von der Jahreszeit und dem Vegetationsstadium bei der Ernte abhängig, sondern auch von dem unterschiedlichen Niveau der Sachkunde der Betreuer."

Ja. Korrekt. Aitken u. Wilson haben 1962 ein Buch über die Fleisch- und Fellgewinnung von Kaninchen veröffentlicht, die Rohfaser in Heu wird schlechter verdaut, Björnhag, van Soest, Ehrlein und Cheeke haben den Mechanismus des "Fusus coli" im Zusammenhang mit der Besonderheit der Verwertung schwerer verdaulicher Nahrungspartikel im Blinddarm beschrieben, der Nährstoffgehalt in der natürlichen Nahrung schwankt und der Betreuer von Tieren sollte über Sachkunde verfügen. Alles richtig, aber was hat das mit einer falschen Behauptung eines kürzeren Darms von Hauskaninchen zu tun?

Im Übrigen wurde der Fakt der Rohfaserverdauung im zweiten Teil meines Artikels (Rühle, 2015b) allgemein und am Beispiel der Rohfaser von mir auch genau so formuliert: "In Bezug auf ihre Körpermasse ist der Nährstoffbedarf von größeren Tieren geringer als der von Zwergkaninchen, weil sich dieser proportional zur Körperoberfläche und nicht linear zum Körpergewicht verhält (Kleiber, 1947). Die schlechtere Verdaulichkeit des Futters bei größeren Kaninchen im Vergleich zu Zwergkaninchen ist allerdings keine überraschende Neuigkeit, sondern schon recht lange bekannt. P. Udén und P. J. van Soest (1982) verglichen etwa Jungrinder, Ziegen, Schafe, Ponys sowie Kaninchen der Rassen Holländer mit 1,3 kg und Belgische Riesen mit einem Gewicht von 5,1 kg in Bezug auf ihre Fähigkeit zur Verdauung von Rohfaser. Im Vergleich der verschiedenen Tierarten verdauten Kaninchen die Rohfaser am schlechtesten, und im Vergleich zu den Zwergkaninchen verdauten die Belgischen Riesen die Fasern schlechter." Eigentlich wiederholt Dr. Schlolaut Aussagen aus dem zweiten Artikel von mir.

"Die vorgenannten Zusammenhänge haben zur Folge:
Bei überwiegender Ernährung mit frischem oder konserviertem Grünfutter sowie Wurzelfrüchten wird beim Hauskaninchen die artgemäße Zuchtreife umso mehr verzögert, je größer die KM der Rasse oder Kreuzung ist, bei gleichzeitiger Reduzierung der Zahl der Würfe je Häsin und Jahr

Die Milchleistung von Häsinnen mittel­schwerer und schwerer Rassen ist, im Vergleich zu Alleinfutter, nur halb so hoch (Schlolaut u. a., 2003) bei gleichzeitiger Abnahme der KM (Fangauf u. Dreyer, 1940)."

Das sind sehr interessante Feststellungen, weil sie das offenbaren, worum es Dr. Schlolaut wahrscheinlich am Ende eigentlich geht: die Nutzung des Kaninchens. Und jetzt wird das Tierschutzgesetz interessant - weil im Zusammenhang mit "artgemäß" auch der Begriff "Zuchtreife" benutzt wird. Es gibt in der Tierhaltung verschiedene Begriffe wie "Geschlechtsreife" (natürlich), "Zuchtreife" (vom Menschen gewünschtes Leistungsalter) und "Ausgewachsen" (natürlich). Kaninchen werden normalerweise mit einem Alter von > 3,5 Monaten "geschlechtsreif" und gelten mit ca. 9 Monaten als "ausgewachsen". Zwischen "geschlechtsreif" und "ausgewachsen" liegt also ein Zeitraum, der natürlich vor allem von der Mastindustrie gern so weit nach vorn wie möglich verlegt werden sollte. Ansonsten wären die Tiere nur "totes" Kapital, was Futter- und Haltungskosten verursacht, aber keinen "Nutzen" bzw. keine "Leistung" in Form von Nachwuchs bringt. Es ist sehr selten, dass weibliche Wildkaninchen im Jahr ihrer Geburt auch schon Nachwuchs zeugen.

Mit konzentrierten Futtermitteln wie "Pellets" wachsen Tiere in kurzer Zeit sehr schnell, wesentlich schneller als mit natürlicher, artgemäßer bzw. arttypischer Nahrung und da ein Maßstab für die "Zuchreife" ein erreichtes Körpergewicht gilt, versteht man auch das Plädoyer von Dr. Schlolaut für industrielle Futtermittel. In Verbindung mit der künstlichen Besamung kann man so eine effektive Fleischerzeugung aufbauen. Es gilt also: je schneller, desto besser. Das Wachstum mit arttypischer Ernährung verläuft eben in einem natürlichen Maß und ist deshalb "uneffektiv".

Mit dem Verweis bzw. der Zitierung aus seinem Werk "Das große Buch vom Kaninchen", 2003 geht Dr. Schlolaut auf die Milchleistung ein. Das dargebotene Beispiel macht mich etwas sprachlos, weil ein Wissenschaftler, der sich in seinem Berufsleben überwiegend mit Kaninchen beschäftigt hat, auch über deren Nahrung und den enthaltenen Nährstoffen Bescheid wissen sollte. Säugende "Häsinnen einer mittelschweren Rasse" wurden mit "Grobfutter" (Futterrüben und Heu ad libitum) sowie rationiert mit 80 g Kraftfutter/Tag ernährt. Mir ist wohl klar, dass es früher Versuche gab, die aus heutiger Sicht mehr als fragwürdig gelten. Das hat was mit Ethik zu tun. Aber wenn man heute selbst immer unterschwellig auch den Tierschutz ins Spiel bringen möchte, erscheint es mehr als ungeschickt, solche Versuche zu erwähnen - mit diesem "Futter" für säugende Häsinnen! Einem Wissenschaftler sollte klar sein, das Futterrüben und Heu keine sinnvollen Argumente in der Kaninchenernährung sein können.

Ich will Ihnen, liebe Leser, nur an einem Beispiel zeigen, wieso die Anführung von "Futterrüben" als Futtermittel aus meiner Sicht völlig sinnfrei ist: deklariert wird ein Futter in Deutschland immer noch mit Werten aus einer Analysemethode die 1860er Jahre - ja, Sie lesen richtig. Womöglich vergrößern Sie gerade auf ihrem Handy oder Tablet die Anzeige, um sich zu vergewissern, ob Sie richtig gelesen haben. Ja, haben Sie und es wird, solange Lobbyisten der Politik das Richtige einflüstern noch für lange Zeit so bleiben: wir beurteilen Futtermittel mit Werten aus der Weende-Futtermittelanalyse, die mittlerweile 160 Jahre alt ist. Aminosäuren kommen in dieser Analyse natürlich nicht vor, nur "Rohprotein". Selbst dieser Wert wird nicht analysiert, sondern errechnet. Wie auch immer: Protein setzt sich aus Aminosäuren zusammen, die dessen Qualität bestimmen. Unter den Aminosäuren gibt es solche, die als "essentiell", also lebensnotwendig bezeichnet werden. Darunter wiederum gibt es solche, die als "limitierend" bezeichnet werden, weil sie sie Verwertung des gesamten Proteins beeinflussen. Dazu gehören als schwefelhaltige Aminosäuren Methion und Cystin sowie Lysin, Threonin und Tryptophan. Das folgende Bild zeigt ein Diagramm mit den kumulativen Werten der Gehalte an diesen Aminosäuren im Vergleich für Wiese (Weide, extensiv) und Futterrüben.

Bild 7: Gehalte an Aminosäuren im Vergleich für Wiese (Weide, extensiv) und Futterrüben; Werte aus Jeroch et al., 1993; in g/kg Trockensubstanz


In Futterrüben sind im Vergleich zur Weide nur rund 20% der limitierenden Aminosäuren enthalten, wobei schon  allein die Differenz der schwefelhaltigen Aminosäuren Methionin und Cystin ausreicht, die Verwertung des gesamten Proteins zu behindern. Empfohlen wird ein Gehalt an schwefelhaltigen Aminosäuren von 5 g/kg Futter - das haben in der Futterrübe gerade mal alle limitierenden Aminosäuren in Summe! Da hilft auch der Blinddarmkot nicht mehr. Es ist also schlicht sinnfrei, "Futtermittel" wie Futterrüben mit frischen Grünpflanzen oder Pellets zu vergleichen. Auch wenn es ein Wissenschaftler macht. Übrigens: die Gehalte essentieller Aminosäuren in industriellen Futtermitteln müssen nicht deklariert werden, aber gelegentlich werden sie in Futtermittelkontrollen geprüft. Im Jahresbericht des BVL (2015) wurde in der "Analyse der Inhaltsstoffe und der Anforderungen an die Beschaffenheit von Mischfuttermitteln" 50% der Proben als mangelhaft (Wert unterschritten) eingestuft. Allerdings muss festgestellt werden, dass nur zwei Proben untersucht wurden und von diesen eben eine mangelhaft war. Von 62 Proben dagegen, die auf den Proteingehalt geprüft wurden, entsprachen immerhin zehn (16%) nicht der Deklaration bzw. den Vorgaben.

Die offensichtliche Unterversorgung gefährdete ja nicht nur die Häsin, sondern auch ihren Nachwuchs. Im Vergleich zu einer Fütterung mit "Pelletiertes Alleinfutter zur beliebigen Aufnahme" wurde festgestellt, dass die unterversorgten Tiere nur die Hälfte der Milchleistung der Tiere erbrachten, die mit dem Alleinfutter ernährt wurden - ein "Meilenstein" der deutschen Wissenschaft.

Liebe Leser, das hat übrigens System: es werden immer wieder gern solche Beispiele gebracht, um festzustellen, das eine artgemäße bzw. arttypische Ernährung eine Unterversorgung von Kaninchen zur Folge hat und tierschutzrelevant wäre. Bitte erinnern Sie sich, dass eine Feststellung lautete "Ernährung mit frischem oder konserviertem Grünfutter sowie Wurzelfrüchten", der dann nahtlos die Erklärung mit der Milchleistung folgte. Frisches Grünfutter war in den Versuchen gar nicht dabei, es wird aber mal so nebenbei mit erwähnt, so dass der Eindruck entsteht, dass es zur verringerten Milchleistung mit beitragen könnte. Sehr geschickt gemacht. Wurzelfrüchte in Versuchen als "Grobfutter" einzusetzen, als wäre es ein Hauptbestandteil der natürlichen Nahrung von Kaninchen, verschleiert ebenso die, auch von Dr. Schlolaut anerkannte Tatsache, dass Kaninchen "Folivore", also Blattfresser sind. Nur in Notzeiten weichen sie auf die Wurzeln von Pflanzen aus und Wurzelfrüchte wie Futterrüben kommen in den allermeisten Lebensräumen von Wildkaninchen gar nicht vor.

Auch der stellvertretende Vorsitzende der „World Rabbit Science Association“ (WRSA), Dipl.-Ing. agr. R. Krieg formulierte beispielhaft diese Kontroverse folgendermaßen: “Bei der Fütterung von Pellets existieren konträre Meinungen. Die Befürworter sehen in erster Linie eine artgerechte und vollwertige Versorgung der Tiere mit allen Rohnährstoffen, Vitaminen, und Spurenelementen. Eine Arbeitserleichterung und ganzjährige Verfügbarkeit sind weitere Argumente. Die ablehnende Einstellung zur Pelletfütterung resultiert überwiegend aus der Einstellung zu artgerechter Fütterung. Hierbei wird der der ethologische Verhaltensvergleich von Wildkaninchen und deren Futteraufnahmeverhalten mit der Notwendigkeit von Strukturfuttergabe bei Hauskaninchen herangezogen. Dabei wird die Nährstoffversorgung in den Hintergrund gestellt.

Als Beweis für den Fakt der Nährstoff-Vernachlässigung sollte dann ein Beispiel der Energieversorgung dienen: „Kaninchen passen den Futterverzehr dem Energiegehalt der Ration an. Zum Vergleich: Eine säugende Häsin hat einen Tagesbedarf von 4,66 MJ umsetzbare Energie. Das entspricht etwa 430 g Pellets oder 2100 g Futterrüben.“ (Krieg, 2011).

Ein deutscher Wissenschaftler der WRSA vergleicht Pellets mit Futterrüben. Es geht um Kaninchen. Manche Dinge lassen einen einfach nur noch fassungslos zurück.

Und wie bereits erwähnt: es hat System.

Aber auch das hat natürlich nichts mit einem verkürzten Darm zu tun und wieder frage ich mich - was sollen mir diese Darstellungen in der Antwort von Dr. Schlolaut sagen?

"Die Zucht von Riesenkaninchen ist ohne die Angabe des Alters bei Zuchtreife kein Hinweis auf eine den Bedürfnissen entsprechende Ernährung. Sie wird durch kompensatorisches Wachstum, verzögerte Zuchtreife (Tabelle 1) und die Beifütterung von Futtermitteln mit höherer Nährstoffdichte ermöglicht. Diese war bereits in der zweiten Hälfte des 19. Jahr­hunderts üblich. Hochstetter (1875) gibt den jährlichen Kraftfutterbedarf einer Zuchthäsin mit 50 kg an, zuzüglich der gleichen Menge Wurzelfrüchte."

Um es kurz zu machen: Zuchtreife für Kaninchen heißt für mich ein Alter von > 8 Monate. Alles andere ist inakzeptabel. Wie man auf dieses Alter kommt, habe ich in meinem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" beschrieben. Trotzdem soll noch das folgende Zitat zeigen, wie es ein Kollege von Dr. Schlolaut mit Blick auf "Leistungen" sah:

"Die Geschlechtsreife setzt zwar bei allen Rassen und bei beiden Geschlechtern etwa mit 3 bis 4 Monaten ein. Als voll zuchttauglich wird man ein Tier aber erst ansehen, wenn der Körper sein Wachstum annähernd abgeschlossen hat, so daß zwischen Geschlechts- und Zuchtreife unterschieden werden sollte. Mit dem Erreichen der Zuchtreife kann das vorhandene Leistungspotential voll genutzt werden. Kleine und mittelgroße Rassen erreichen die Zuchtreife mit etwa 5 bis 6 Monaten (Körpergewicht 3,0 bis 3,5 kg). Große Rassen sind spätreifer, und die Tiere werden meist 8 Monate und älter, bevor sie in der Zucht Einsatz finden." (Schley, 1985)

Auf die Fortpflanzung als Leistungsmerkmal für Kaninchen werde ich in einem weiteren Artikel noch näher eingehen. Das wäre eigentlich ein wichtiges Thema für Tierschützer. Und der Bezug zu meinen Artikeln? Fehlanzeige.

"Bei Weidegang oder beliebiger Grünfut­teraufnahme im Stall decken mittelschwere Häsinnen und Jungtiere ihren Nährstoffbedarf nur zu durchschnittlich 50–60 % mit Aufwuchs (Hülsmann, 2005) oder Grünfutter (Cheeke u. a. 1982). Bei beliebiger Aufnahme der schmackhaftesten Futterpflanzen (z. B. Kleearten) wird wegen der im Vergleich zu pelletiertem Alleinfutter um 50 % geringeren Zunahmen die Zuchtreife von Weißen Neuseeländern um zwei Monate auf fünf bis sechs Monate verzögert (Schlolaut, u. a., 2003)."

Der Nachweis der falschen Darstellung einer verkürzten Darmlänge von Hauskaninchen im Vergleich zu Wildkaninchen hat nichts mit einer "Grünfutteraufnahme im Stall" zu tun und dass die "Zuchtreife" bei einer Fütterung mit frischem Grün auf das natürliche Fortpflanzungsalter hinausläuft schon gar nicht. Und auch hier wieder die Frage: was sollen mir diese Feststellungen von Dr. Schlolaut sagen? 

Die Arbeit von Hülsmann, 2005 ist mir nicht zugänglich. Mit der Quellenangabe "Cheeke et al. 1982" ist wohl dessen Buch "Rabbit production" gemeint. Auf die Beschaffung verzichte ich, weil ich über das Buch "Rabbit feeding and nutrition" von Peter R. Cheeke aus dem Jahr 1987 verfüge - eines der besten Bücher über Kaninchen, welches ich kenne. Wie auch immer: aus der Erfahrung bezweifle ich die pauschale Wiedergabe dieser Quellen von Dr. Schlolaut, weil sie in der Form, wie sie getroffen wurde (beliebige Grünfutteraufnahme) nicht zutreffen kann. Aus Erfahrung würde es mich wundern, wenn ich falsch läge.

Interessant an den Feststellungen ist ja, dass sie sich auf "mittelschwere" Kaninchen beziehen. Es klingt wahrscheinlich für viele paradox, aber wenn es so wäre wie beschrieben, müssten die Zwergrassen ein noch viel größeres Problem haben. Oder die Wildkaninchen. Das hängt, wie oben schon einmal beschrieben, mit der "metabolischen Körpermasse" zusammen - also der Körpermasse im Verhältnis zur Körperoberfläche. Auch das werde ich noch einmal in einem Artikel behandeln.
 
"Zur sachkundigen Betreuung des Hauskaninchens gehört die Kontrolle der Körpermasse als Nachweis einer bedarfsgerechten Ernährung."

Nun ja: mit dieser Behauptung lehnt sich Dr. Schlolaut ziemlich weit aus dem Fenster.  Zur Sachkunde gehört ebenso die Kenntnis über die natürliche Nahrung des Kaninchens und der darin enthaltenen Nährstoffe, wenn man Vergleiche führen möchte. Die Körpermasse allein ist kein Maßstab für eine bedarfsgerechte Ernährung, vor allem dann nicht, wenn sie darauf ausgelegt ist, Kaninchen in kurzer Zeit auf ein Zielgewicht zu bringen. Damit sind in der Regel hohe Verluste verbunden. Die Ernährung des Kaninchens mit Pellets kann oft gar nicht zu einer bedarfsgerechten Versorgung führen, weil die angegebenen (deklarierten) Inhaltsstoffe nur über wenig Aussagekraft verfügen und sie nachweislich noch nicht einmal mit dem Gehalt im Futter enthalten sind, der deklariert wird. Und das, obwohl die Toleranzen schon sehr hoch sind. Man kann nicht von "bedarfsgerecht" reden, wenn man noch nicht einmal über Kenntnisse essentieller Nährstoffe verfügt. Ebenso wichtig wären Kenntnisse über die Gerüstsubstanzen, deren Bedeutung schon mindestens seit den 1960er Jahren bekannt ist. Ein deutscher Wissenschaftler führt aber im Jahr 2015 immer noch die "Rohfaser" als Argument an. Der nachweisliche Bedarf an bestimmten Faserfraktionen wird einfach ignoriert.  
 
"Jungtiere monatlich wiegen. Kaninchen sind ab einem Alter von 3,5 Monaten zuchtreif, wenn die KM dem Mindestgewicht der Rasse bzw. 75 % des Normalgewichtes entspricht. Jungtiere mittelschwerer Rassen müssen, um dieses zu erreichen, mehr als 25 g/Tag zunehmen."

Nein, dass müssen sie nicht. Sie müssen weder in einem Alter von 3,5 Monaten zuchtreif noch in dieser Zeit zwingend 75% ihres Normalgewichtes erreichen und dafür mehr als 25 g/Tag zunehmen. Das müssen sie nur, wenn man damit Geld verdienen möchte. Das hat auch nichts mit Tierschutz, artgerecht oder mit einem angeblichen verkürzten Darm von Hauskaninchen gegenüber Wildkaninchen zu tun. 
 
"Säugende Häsinnen am Tag nach dem Werfen und danach alle zwei Wochen bis zum Absetzen wiegen. Gewichtsverluste sind Hinweis auf Unterernährung oder Erkrankung.

Milchleistung kontrollieren. Hierzu die Häsin von den Jungtieren am Abend vor dem 21. Tag nach der Geburt trennen und am nächsten Morgen vor und nach dem Säugen wiegen. Die Differenz der KM entspricht der Milchleistung. Weniger als 200 g sind bei mittelschweren Häsinnen und sechs und mehr Jungtieren pro Wurf ein Hinweis auf Unterernährung oder Erkrankung. Offensichtlich wurde hiervon kein Gebrauch gemacht."

Das sind interessante und wichtige Hinweise. Mit den Artikeln von mir, die ja eigentlich das Thema der Auslassungen von Dr. Schlolaut waren, hat das allerdings überhaupt nichts zu tun. Der letzte Satz lässt mich zweifeln, ob Dr. Schlolaut meine Artikel in Gänze gelesen und verstanden hat.

"Der Quellennachweis kann unter sachkunde­kaninchen@web.de angefordert werden."

Das ist auch ein wichtiger Hinweis, der allerdings nichts bringt, weil trotz mehrmaliger Anfragen keine Antwort folgte. Der Wissenschaftler hat sie ignoriert.

Fazit
Liebe Leser, Sie sehen, es ist nicht einfach, auf ein paar hingeworfene Brocken einzugehen, die wissenschaftliche Aussagen suggerieren, deren Aussagekraft allerdings nur schwer zu prüfen sind. Dr. Schlolaut hat sich die Mühe gemacht, auf zwei Artikel einzugehen und sah sich veranlasst, die zitierten "Schlussfolgerungen" zu ziehen. Um ehrlich zu sein muss ich sagen, dass ich nach dem ersten Lesen dieser Schlussfolgerungen, die sich ja eigentlich auf einen konkreten Gegenstand beziehen sollten, zwar zufrieden war, weil sie meine Aussagen bestätigten. Nur - die "Schlussfolgerungen" hatten überhaupt nichts mit dem Inhalt der Artikel zu tun. Es schien, als hätte er einen Artikel geschrieben, der sich mit irgend etwas beschäftigte, nur nicht mit z. B. der Feststellung, dass sein wichtigstes Argument für die Mast- und Futtermittelindustrie falsch ist. Nämlich die Feststellung, Hauskaninchen hätten im Vergleich zu Wildkaninchen einen kürzeren Darm und insbesondere die Kapazität der Verdauungsorgane von Kaninchen, die größer als Wildkaninchen sind, wäre geringer. Dr. Schlolaut hat es aber immerhin geschafft, mal so ganz nebenbei eine seiner (falschen) Aussagen zu revidieren und festzustellen, dass sich die Kapazität der Verdauungsorgane verschieden schwerer Tiere nicht signifikant voneinander unterscheidet.

Ich habe in diesem Beitrag an einigen Stellen geschrieben, dass ich auf bestimmte Sachen später  noch einmal eingehen werde. Das betraf folgende Themen:
  • innere Oberfläche des Darms
  • Darstellungen von (deutschen) Wissenschaftlern zur Reproduktionsleistung von Kaninchen
  • Leistung von Kaninchen/Tierschutz
  • metabolische Körpermasse.
Das ist gewissermaßen der rote Faden für die nächsten Beiträge. Also bleiben Sie schön neugierig und interessiert!

Quellen:
  • BVL (2015):  Jahresstatistik 2015 über die amtliche Futtermittelüberwachung in der Bundesrepublik Deutschland (Langfassung 2015)
  • Jeroch, H., Flachowsky, G. und Weißbach, F. (1993): Futtermittelkunde. Jena, Stuttgart : G. Fischer, ISBN 3-334-00384-1 
  • Kamphues, J.; Coenen, M.; Kienzle, E. (2009): Supplemente zu Vorlesungen und Übungen in der Tierernährung. Alfeld-Hannover: M. & H. Schaper. 10. Aufl. ISBN 3-7944-0223-5
  • Kleiber, M. (1947): Body size and metabolic rate. Physiological Reviews. 1947, Bd. 27, 4, S. 511-541 
  • Krieg, R. (2011): Futterzusatzstoffe und Futterergänzungsmittel. Kaninchenzeitung 13/2011. S. 8-10
  • Mangold, E.; Fangauf, R. (1950): Handbuch der Kaninchenfütterung. Radebeul: Neumann Verlag GmbH
  • Mangold, E. (1951): Darmlänge, Durchgangszeit und Durchgangsgeschwindigkeit. Sitzungsberichte d. Deutschen Akademie der medizinischen Wissenschaften zu Berlin. Klasse für medizinische Wissenschaften Jhrg. 1950 Nr. III. Berlin : Akademie-Verlag Berlin, 1951a, S. 1-31.
  • Schley, P. (1985): Kaninchen. Stuttgart: Ulmer. ISBN 3-8001-4349-6
  • Schlolaut, W. (2015): Mehr Kapazität als gedacht (?). Kaninchenzeitung 11/12. 18-19
  • Schlolaut, W.; Rödel, H. G. (2011): Zur tierschutzrelevanten Problematik der Aufzucht von Hauskaninchen. Amtstierärztlicher Dienst und Lebensmittelkontrolle. 18. Jahrgang Nr. 2. 114-121
  • Udén, P.; Van Soest, P. J. (1982) :Comparative digestion of timothy (Phleurn pratense) fibre by ruminants, equines and rabbits. Br. J. Nutr. 47. 267-272 
  • Wolf, P.; Zumbrock, B.; Tabeling, R.; Kamphues, J. (2005): Einflüsse der Kaninchenrasse auf die relative Größe des Magen-Darm-Traktes sowie die Zusammensetzung des Chymus. 14. Arbeitstagung über Haltung und Krankheiten der Kaninchen, Pelztiere und Heimtiere. Gießen: DVG Verlag. 78-84. ISBN 3-938026-40-5
  • Wolf, P.; Zumbrock, B.; Kamphues, J. (2010): Untersuchungen zu möglichen Einflüssen der Rasse auf die relative Größe des Magen-Darm-Traktes sowie die Zusammensetzung des Chymus bei Kaninchen. Züchtungskunde 82(2) S. 165–175

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