Kohlenhydrate. Teil 2

Nachdem im ersten Teil der Kohlenhydrate die Grundlagen festgehalten wurden, können wir uns jetzt den verschiedenen Futtermitteln widmen - insbesondere jenen, die nach Meinung vieler privater Experten "nur selten", in "geringen Mengen" usw. angeboten werden sollen.

Ich hatte Ihnen anhand des Beispiels der "Wiese" gezeigt, was die Futtermittelanalysen nach "Weende" und nach "van Soest" über die Kohlenhydrate aussagen. In dem folgenden Diagramm sind nun verschiedene Futtermittel mit ihren Werten aufgeführt. Die Legende und Erklärungen können dem ersten Teil entnommen werden. Neben den Balken der van Soest Analyse sind zum Vergleich in dunkelgrün noch einmal die Rohfaser und in hellgrün die NfE der Weende Analyse dargestellt.

Bild 1: Vergleich verschiedener Futtermittel anhand von Werten für Kohlenhydrate mittels "Weende" und "van Soest"

Ohne über konkrete Werte zu reden fällt erst einmal grundsätzlich auf, dass Äpfel, Möhren und Grünkohl über einen sehr viel höheren Anteil an NFC (blau) verfügen, als Wiese und Heu. Wir erinnern uns daran, dass NFC (non-fiber carbohydrats) die komplett verdaulichen Kohlenhydrate wie Zucker und Stärke enthält - also dass, was im Dünndarm sofort verstoffwechselt oder von Enzymen zu Ein- und Zweifachzuckern abgebaut und über die Darmschleimhaut dem Körper zur Verfügung gestellt werden kann. Die Mehrfachzucker (= Polysaccharide wie Cellulose und Hemicellulose) sowie Lignin dagegen wandern weiter in den Dickdarm und dienen vor allem im Blinddarm celluloseabbauenden Bakterien als Nahrung. Lignin wird als unverdaulicher Bestandteil direkt ausgeschieden.

Bild 2: Kohlenhydrate, die von tierischen Enzymen verdaut oder fermentativ durch Bakterien im Dickdarm verwertet werden, nach van Soest (1994)

 

In dem folgenden Diagramm habe ich eine Mischung (jeweils 33,3%) aus Möhre, Grünkohl und Heu angenommen und der Wiese gegenüber gestellt.

Bild 2: Analysewerte für ein Gemisch aus Möhre, Grünkohl und Heu im Vergleich zu Wiese, in g/kg TS

In dem Diagramm habe ich den Gehalt an NFC in Wiese grafisch auf das Gemisch von Möhre, Grünkohl und Heu übertragen. Die Klammer mit dem Fragezeichen zeigt an, was das Gemisch an NFC mehr als Wiese hat, also der arttypischen Nahrung von Kaninchen und was wohl damit passiert. Tja, das ist die große Frage - wohin mit dem Überschuss an komplett verdaulichen Kohlenhydraten?

Die Lösung ist recht einfach: ein Teil des Überschusses wird für schlechte Zeiten als Körperfett eingelagert und ein Teil wandert mit dem Speisebrei weiter in Richtung Blinddarm. Es kommt also ein beträchtlicher Teil an komplett verdaulichen Kohlenhydraten in den Blinddarm. Dort leben mehrheitlich zelluloseabbauende Bakterien. Ihre Menge und natürlich ihre Nahrung sorgt dafür, dass andere Bakterien sich nicht übermäßig vermehren können. Mit dem Gemisch aus Möhre, Grünkohl und Heu kommt nun deutlich weniger cellulose- und ligninhaltige Nahrung an, dafür aber ein ganzer Schwung an leicht verdaulichen Kohlenhydraten.

Mit der Zeit ändert sich die Zusammensetzung der Bakterien im Blinddarm, weil jene, die eigentlich nur in geringer Zahl vorhanden waren, stetig mehr Nahrung erhalten und die celluloseabbauenden weniger. Ein Teil von ihnen verhungert förmlich und ihr Platz wird nun von Bakterien eingenommen, die sich von Zucker, Stärke und so weiter ernähren. Auch Hefen (Pilze) ernähren sich von den komplett verdaulichen Kohlenhydraten und können sich auf Grund der "verbesserten" Nahrungssituation besser vermehren.

Das ist sehr vereinfacht eine Erklärung dafür, was passiert, wenn z. B. Wurzelgemüse, Kohl und auch Salate die Hauptnahrung von Kaninchen darstellt. Da kann auch das Heu nichts mehr "retten". Im Gegenteil, es macht alles nur noch schlimmer, weil man ja die anderen Nährstoffe wie z. B. essentiellen Aminosäuren nicht vergessen darf.

Zu den Bakterien, die sich u. a. von "Zucker" ernähren, gehören auch pathogene Stämme von Clostridium und E. coli. Diese produzieren Gase und Toxine (Gifte), die die Darmschleimhaut zerstören und in den Blutkreislauf gelangen können. Das Immunsystem wacht immer über die Gesundheit und wird eigentlich mit einer geringen Zahl von pathogenen Keimen fertig. Wenn diese aber gut ernährt werden und sich immer stärker vermehren, lässt auch die Wirksamkeit des Immunsystems auf Grund der vielen "Baustellen" nach - das Tier wird krank. Darauf haben jetzt andere Krankheitserreger nur gewartet, so z. B. Kokzidien. Sie nutzen die Lücken im schwächer werdenden Immunsystem und vermehren sich nun ebenfalls in einem Maß, wie es vorher - mit intaktem Immunsystem - nicht möglich gewesen wäre. Pathogene Bakterien + Hefen + Kokzidien - für die meisten Kaninchen beginnt jetzt ein Kreislauf des Schreckens. Halter und auch Tierärzte grübeln, wie es zu dem Disaster kommen konnte, es wurde doch nichts geändert und das Tier war lange Zeit gesund? Ja sicher, aber wir reden von einem Prozess. Ernährungsbedingte Erkrankungen äußern sich zum Teil erst nach langer Zeit. So lässt sich z. B. bei Kaninchen, die Vitamin D nicht über das Futter oder natürlichem Sonnenlicht bekommen, erst nach einem halben Jahr im Blut keines mehr nachweisen. Eine weitere Zeit wird es dauern, bis die ersten Schäden am Tier sichtbar werden. Die werden natürlich nicht dem fehlenden Vitamin D zugerechnet sondern man sucht nach etwas, was sich in jüngster Vergangenheit geändert haben könnte.

Die ersten Anzeichen für ein übermäßiges Wachstum schädlicher Bakterien können Geräusche im Darmtrakt wie "Gluckern" sein, Aufgasungen, Durchfall, Blinddarmkot, der nicht mehr aufgenommen wird (weil er pathogene Keime enthält), Schwäche und verringerte Aktivität. Dann ist eine Erkrankung bereits manifest. Kokzidiose, die eigentlich nur für Jungtiere während der Zeit der Umstellung von flüssiger auf feste Nahrung eine Gefahr darstellt, ist bei älteren Tieren ein sicheres Zeichen dafür, dass mit der Enrährung etwas nicht stimmt. Stress kann ein weiterer Faktor sein, der solche Fehler zum Vorschein bringen kann.

Ein Blick auf die "Rohfaser" und "NfE" der Weende-Analyse zeigt, dass sich die Werte wohl nicht immer unbedingt vergleichen lassen. Das heißt, dass bei bestimmten Futtermitteln wie Gemüse, Kohl und Salat die Rohfaser fast komplett das Lignin und einen großen Teil der Cellulose enthält, während sie bei Wiese Lignin und etwas mehr als die Hälfte der Cellulose ausmacht. Die Hemicellulose taucht in der Weende-Analyse überhaupt nicht auf, weshalb auch die Einschätzung des Nutzens der NfE eher ein Blick in die Glaskugel ist. Wer also meint, die NfE wären ein leicht zu verdauender Anteil von Kohlenhydraten, befindet sich gewissermaßen auf dem Cellulose-Holz-Weg.

Betrachtet man die Rohfaser, ergibt sich "nur" eine Differenz von 12% weniger in dem Gemisch gegenüber Wiese, während der NDF-Gehalt, also der der gesamten Gerüstsubstanzen, einen Unterschied von 66% aufweist!

Bild 3: Rohfaser- und NDF-Defizit in einem Gemisch aus Heu, Möhre und Grünkohl im Vergleich zu Wiese, Analysewerte in g/kg TS; Differenz in %

Der Vergleich zeigt, wie trügerisch eigentlich der Wert der Rohfaser ist. Nach Lehrmeinung ist sie wichtig für die Verdauung des Kaninchens, weil sie den schwer- und unverdaulichen Anteil der Nahrung enthalten würde. Aber weit gefehlt! Diese Aussage ist nur für NDF der van Soest Analyse zutreffend, also für die Neutrale Detergenzienfaser, die die gesamten Gerüstsubstanzen einer Pflanze enthält, nämlich Lignin + Cellulose + Hemicellulose. Die Hemicellulose findet sich in der Rohfaser in diesen Beispielen gar nicht wieder. Ihr Betrag liegt in dem Gemisch aus Heu, Möhre und Grünkohl um etwa 40% niedriger als in Wiese.

Hier noch einmal ein Diagramm, welches nur die Rohfaser (Rfa) und Stickstofffreien Extraktstoffe (NfE) aus der Weende Analyse sowie die Neutrale Detergenzienfaser (NDF), also alle schwer und unverdaulichen Gerüstsubstanzen sowie die Nichtfaser-Kohlenhydrate (NFC) als voll verdauliche Kohlenhydrate zeigt.

Bild 4: Vergleich von Rfa, NfE der Weende und NDF, NFC der van Soest Analyse am Beispiel eines Gemisches aus Heu+Grünkohl+Möhre sowie Wiese, in g/kg TS

Ist der Unterschied zwischen den Rohfasergehalten (dunkelgrün) augenscheinlich nicht so erheblich, zeigen die NDF-Gehalte dagegen ganz deutlich, was den Unterschied zwischen Futtermitteln ausmacht - die Gerüstsubstanzen. Besonders deutlich wird aber der Unterschied der beiden Analysemethoden, wenn man sich die NfE im Vergleich zu den NFC ansieht (oder ausrechnet): während in dem Gemisch mit Grünkohl, Möhre und Heu der Unterschied ca. +25% im Vergleich zur Wiese beträgt, sind für die NFC +62%!

Jetzt wollen wir mal Frau Meier befriedigen und schauen, was denn so Wissenschaftler der heutigen Zeit zu dem Dilemma mit den Kohlenhydraten äußern.

Da wäre zum Beispiel das Lehrbuch von Kirchgeßner et al. (2008), ein Leitfaden für Studium, Beratung und Praxis zu nennen. Dort kann man u. a. folgendes lesen: "Der schwächste Punkt ist jedoch die Unterteilung der Kohlenhydrate in N-freie Extraktstoffe und Rohfaser. Ursprünglich sollten dadurch die besser verdaulichen Kohlenhydrate von den weniger verdaulichen unterschieden werden. In Wirklichkeit wird aber durch die Rohfaserbestimmung je nach Futterstoff nur ein mehr oder weniger großer Anteil der Gerüstsubstanzen (Cellulose, Hemicellulosen, Lignin) erfasst; der andere Teil bleibt in Lösung und kommt damit zu der Fraktion N-freie Extraktstoffe. Dies kann zur Folge haben, dass in Einzelfällen die Verdaulichkeit der Rohfaser höher liegt als die der N-freien Extraktstoffe." Naja, das ist ja jetzt nichts bahnbrechend Neues, revolutionär Anderes, weil das ja schon in den 1870er Jahren bekannt war. Weiter geht es folgendermaßen: "Die gesamte Fütterungslehre ist auf der Futtermittelanalyse nach dem Weender System aufgebaut. Modifizierte Verfahren lassen sich deshalb nicht ohne Weiteres durchsetzen. Die Anwendung neuer Futtermittel-Analysensysteme werden sich deshalb nur auf spezielle Einzelfälle beschränken.".

Das modifizierte Verfahren von van Soest stammt aus den 1960/70er Jahren, ist jetzt also rund 50 Jahre alt. Wenn man bedenkt, was ein verbessertes Wissen über die Kohlenhydrate für die Tiergesundheit bedeutet, klingt das schon sehr verhalten. Hat der Wissenschaftstandort Deutschland wirklich so stark abgebaut, dass man die Analyse von drei Gruppen der Kohlenhydrate nicht anwenden und deren Ergebnisse gewinnbringend für die Tiergesundheit einsetzen kann?

Die Analysemethode an sich scheint das Problem nicht zu sein, denn es gibt heute Geräte, die die gesamte Analyse der Faserfraktionen automatisch erledigen. Probe rein, Knopf drücken - zack und fertig. Es gibt Geräte, mit denen 24 Proben gleichzeitig innerhalb von rund 1,5 Stunden geprüft werden können (ich mache jetzt aber keine Werbung). Man könnte also zumindest die Faserfraktionen sowie die NFC ("Zucker") selbst aus einer Serienfertigung von Futtermitteln in der Deklaration angeben, die ja chargenweise erfolgt. Und genau hier wird wohl das eigentliche Problem liegen. Also nicht in der Prüfung, sondern in der Offenlegung der Ergebnisse.

Für Kaninchen in Deutschland fühlt sich, wissenschaftsmäßig, die "World Rabbit Science Association" (WRSA) zuständig. Zur Qualität von Pflanzenfasern in deutschen, pelletierten Alleinfuttermitteln äußerte sich der damalige stellvertretende Vorsitzende R. Krieg (2011), in folgender Weise: „Eine Möglichkeit, Mindestanforderungen an Rohfaser zu gewährleisten, sind Einzelfuttermittel mit einem definierten Lignin- und Zellulosegehalt. Die Verabreichung derartiger Komponenten in Futtermischungen oder als Einzelfutter ist nahezu unmöglich.".

Diese Darstellung ist in mehrfacher Hinsicht interessant. Im Jahr 2011 argumentiert ein wissenschaftlicher Kaninchenexperte, dass Mindestanforderungen an Rohfaser (dem alten Dingens aus 1860!) in Bezug auf Lignin und Zellulosegehalte nicht erfüllbar sind ("nahezu unmöglich"). Heißt also, man kann es nicht. Das heißt für mich, dass man zwar weiß, was gut wäre, kann es aber nicht. Ok - aber dann könnte man doch wenigstens angeben, was drin ist, oder? "Gut" kann man nicht, also muss man eben die Realität deklarieren. Dann könnte sich jeder selbst ein Bild machen - wir erinnern uns daran, dass ja der DVT behauptet, es würde ja nicht stimmen, das wir nicht wüssten, was in einem Futtermittel drin ist. Will man aber nicht. 24 Proben in 1,5 Stunden, Angabe der Faserfraktionen auf dem Sack und fertig. Will man nicht, macht man nicht.

Das Aussage von R. Krieg (2011) geht noch weiter: "Daher hat sich für derartige Wahlmöglichkeiten die Pelletierung als Methode der Wahl gezeigt. Es ist hervorzuheben, das der Begriff Pellet lediglich eine technische Verfahrensweise zur Kompaktierung von Einzelfuttermitteln […] ist.“. Die Aussagen sind echt abenteuerlich. Also: man kann den Fasergehalt in einem Futtermittel nicht so einstellen, dass er Empfehlungen entsprechen würde und deshalb werden die Futtermittel pelletiert. Ich übersetze das mal für die Hausfrauen und -männer: Sie wollen einen Kuchen backen. Sie haben auch ein Rezept dafür. Da steht genau drin, was und in welchen Mengen alles in den Teig gegeben werden muss. Jetzt fehlt Ihnen aber vielleicht die Waage oder Sie bekommen nicht das, was in dem Rezept steht. Was machen Sie jetzt also? Genau!!! Sie häckseln das, was Sie haben, einfach alles klein, drücken (kompaktieren) es durch die Spaghettipresse, schnipseln das was rauskommt klein und haben jetzt genau das, was Sie wollten! Ist das nicht genial?! Das ist die "Methode der Wahl"! Schmeckt zwar nicht und macht Bauchschmerzen, aber ist doch egal - Sie haben das Problem gelöst. Wissenschaftlich. Mit der Methode der Wahl. Apropos Wahl: der Mensch kann das Ergebnis der Wahl einfach wegschmeißen und sich etwas zubereiten oder holen, was ihm schmeckt und keine Bauchschmerzen macht - das Kaninchen hat diese Wahl eben nicht. Das muss das Zeug fressen.

Also, liebe Frau Meier - die neuesten, wissenschaftlichen Aussagen renommierter Experten führen hier eher auf den Holzweg als auf den der Erkenntnis. Man sollte mithin gut abschätzen, welchen Quellen man sein Vertrauen schenkt, egal, wie alt die sind.

Wie auch immer: seit Anfang der 2000er Jahre existieren für pelletierte Futtermittel Empfehlungen für die Gehalte an NDF, ADF und ADL und somit auch indirekt für die Kohlenhydratgruppen Cellulose und Hemicellulose. Wenn man schon nicht die Herstellung verteuern möchte, um Futtermittel mit den entsprechenden Gehalten herzustellen und somit sicherer für die Ernährung und Gesundheit von Kaninchen zu machen, wäre es zumindest angebracht, die derzeitigen Gehalte zu deklarieren. Warum das nicht geschieht, lässt tief blicken. Man darf davon ausgehen, dass die Gehalte jenseits von Gut und Böse liegen und vermutlich aus stark schwanken. Manchen Züchter sollte es aber nicht unbedingt wundern, wenn in seinem Bestand auf einmal eine rätselhafte Seuche umgeht. 

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass die Kenntnis der einzelnen Kohlenhydratgruppen eine bessere Beurteilung von Futtermitteln zulässt als die Werte für Rohfaser und Stickstofffreien Extraktstoffe der Weende-Analyse. Ohne absolute Werte zu kennen, lässt sich feststellen, dass sich verschiedene Futtermittel in Bezug auf NDF und NFC Gruppen einteilen lassen - Gemüse mit einem niedrigen NDF- und hohen NFC-Gehalt und Gräser/Kräuter (Wiese) mit einem hohen NDF- und niedrigen NFC-Gehalt. Daraus lassen sich wiederum mögliche Erkrankungen ableiten. Eine übermäßige Verfütterung von Gemüse kann auf Grund des hohen NFC-Gehaltes zu Darmerkrankungen führen, die ihrerseits wiederum zu weiteren Krankheiten führen können wie z. B. parasitär verursachte wie Kokzidiose oder die übermäßige Besiedelung des Darms mit Hefen.

Oder mit noch einfacheren Worten: aus Gemüse, Kohl und Salaten kann so viel Zucker produziert werden, dass der Darm damit regelrecht überschwemmt wird, während schwer- und unverdauliche "Ballast"-Stoffe fehlen. Selbst wenn Gemüse gemeinsam mit Heu die Hauptnahrung des Kaninchens bilden soll, ist der Anteil an "Zucker" im Vergleich zur arttypischen Nahrung immer noch sehr hoch.

Wissen Sie, liebe Leser, warum ich selbst jetzt im Dezember immer noch auf Wiesen mühsam zusätzlich Grünes hole, auch wenn ich weiß, dass der Nährstoffgehalt in diesem mittlerweile recht dürftig ist?

1. Weil Kaninchen kauen müssen - auch im Winter
2. Weil aus einem zu hohen Anteil an NFC Darmkrankheiten resultieren können
3. Weil der Nährstoffgehalt offenbar immer noch ausreicht, ihre Bedarfe zu befriedigen
4. Weil unsere Tiere Gemüse liegen lassen (immer wieder mit verschiedenen Sorten getestet)
5. Weil ein sinnvolles Trockenfutter, welches wir zusätzlich geben, immer noch besser als Gemüse ist
6. Weil es die Tiere zwingt, aktiv zu sein
7. Weil sie sofort kommen, wenn frisches Grün nachgefüllt wird
8. Weil ich aktuellen, wissenschaftlichen Aussagen aus Deutschland misstraue
9. Weil ich Langeweile habe ... äh, Moment mal, das hab jetzt nicht ich hingeschrieben... :-)

Quellen:

• Kirchgeßner, M.; Roth, F. X.; Schwarz, F. J.; Stangl, G. I. (2008): Tierernährung. Leitfaden für Studium, Beratung und Praxis. 13. Aufl. DLG-Verlag. ISBN 978-3-7690-0703-9
• Krieg, R. 2011. In der Kaninchenfütterung kommt es auf den Energiegehalt an. Futterzusatzstoffe und Futterergänzungsmittel. Kaninchenzeitung. 2011, 13, S. 8-10.
• Van Soest, P. J. (1994): Nutritional ecology of the ruminant. 2. Ed. Comstock Publishing. ISBN 0-8014-2772-X.

Heu und Zahnfehler

In Teil 1 der kurzen Artikelserie über das "retrograde Zahnwachstum" von Kaninchen bin ich auch kurz auf die Kaukraft eingegangen. Inzwischen wurde ich von einer aufmerksamen Leserin dieses Blogs auf einen Artikel mit Dr. E. Böhmer als Co-Autorin hingewiesen, der bereits im Januar diesen Jahres in "Veterinary Science" erschien: "Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science".

In dieser Studie wurden Unterschiede zwischen den Schädel- und Kieferformen/-abmessungen von Wild- und Hauskaninchen untersucht. Anhand dieser Vergleiche sollten mögliche Auswirkungen auf den Kauapparat von Hauskaninchen abgeleitet werden. Letztlich sollte eine Erklärung für die hohe Häufigkeit von Zahnproblemen bei Haustierkaninchen aus einer evolutionären Perspektive gefunden werden. Dafür wurden jeweils 12 Wildkaninchen aus Verkehrsunfällen in Süddeutschland und Österreich sowie 12 Hauskaninchen untersucht. Es wurde darauf hingewiesen, dass die Stichprobe sehr klein sei, aber erklärt, dass es für ein erstes sinnvolles Ergebnis ausreichen würde. Das Geschlecht der Kaninchen war nicht bekannt. Die Rasse der Hauskaninchen war ebenfalls nicht bekannt bzw. wurde nicht angegeben, aber es handelt sich um Kaninchen mit "stehenden" Ohren.

Eine Aussage der Studie auf Basis der Analysen bestand z. B. darin, dass es signifikante Unterschiede in der Schädelform zwischen wilden und häuslichen Kaninchen gibt. Unter Züchtern ist dieses Wissen kein Geheimnis und so gibt es Züchtungen und als deren Ergebnis Kaninchenrassen, die genau dieses eigentlich im Sinn haben. Demonstriert sei das am Beispiel des Wildkaninchens im Vergleich zum Hermelinkaninchen:

Bild 1: Wildkaninchen

Bild 2: Hauskaninchen der Rasse "Hermelin"

 

Ohne Software, Röntgenbild und Referenzlinien lässt sich zwischen dem Wildkaninchen in Bild 1 rein optisch im Vergleich zum Zuchtkaninchen der Rasse "Hermelin" in Bild 2 mit einfachen Worte folgendes feststellen:

• die Augen des Wildkaninchens sind deutlich größer
• die Ohren des Wildkaninchens sind deutlich länger
• der Kopf des Wildkaninchens ist deutlich "schlanker" bzw. nicht so kompakt
• die Kopfform des Wildkaninchens ist mehr länglich, die Schnauze/Nase "spitz", beim Hermelin kurz und "stumpf".

Auf Grund der genannten Unterschiede ergeben sich auch solche für die Kieferanatomie. Es liegt also auf der Hand, dass entsprechend der Auswahl von Hauskaninchen offensichtliche Unterschiede in Hinblick auf die Morphologie bestehen. Ob das nun immer von Vorteil ist, sei dahingestellt.

1884 wurde auf einer Ausstellung die Rasse "Hermelin"in England zum ersten Mal gezeigt. Ihre genaue Herkunft ist nicht bekannt und es wird nicht ausgeschlossen, dass sie durch eine Mutation des Erbfaktors für Größenwachstum entstanden ist. In Deutschland eingeführt wurde sie um 1900 und ausgestellt ab 1903. Bekannt ist die Rasse auch unter der Bezeichnung "Polnisches Kaninchen" bzw. "Polish". Das "Normalgewicht" soll laut ZDRK seit Mitte der 1990er Jahre bei > 1,1 bis 1,35 kg liegen. Die Ohren weisen idealerweise eine Länge von ca. 5,5 cm auf. Wildkaninchen wiegen in Deutschland durchschnittlich 1,5 bis 1,8 kg. Friedrich Karl Dorn schrieb 1973 zur Kopfform des Hermelinkaninchens: "Der Kopf steht im Mittelpunkt züchterischen Waltens. Er muß kurz, dabei blockartig-kantig sein. Sowohl die Stirngegend als auch die Nasenpartie werden möglichst breit gewünscht. Der Züchter nennt diese Form humorvoll "Froschmaul". Die stark ausgeprägten Backen sollen an "Hamsterbacken" erinnern."

So verwundert es also nicht, dass von Böhmer & Böhmer im Jahr 2017 konstatiert wurde, dass als ein Ergebnis der Analyse eine mehr quadratische Schädelform bei den untersuchten Hauskaninchen im Gegensatz zu Wildkaninchen ermittelt wurde, die eher über einen langen und flachen Schädel verfügten. Es wurde im Prinzip mit einem sehr hohen Aufwand das Erreichen des Zuchtziels für verschiedene Rassekaninchen bestätigt.

Als ein weiterer, "interessanter" Fakt wurde festgestellt, dass das Gebiss selbst eine relativ unveränderliche Einheit bilde, die von der Zucht für einen kürzeren Schädel ("Niedlichkeit") oder der Entwicklung zu einem kürzeren Schädel nicht wesentlich betroffen sei. Trotz signifikanter Unterschiede in der Form des Schädels zwischen Wild- und Hauskaninchen war die morphologische Konfiguration der Zähne in allen Proben sehr ähnlich.

Doch zurück zu den Kaukräften bzw. Kieferbelastungen, auf die ich, wie bereits erwähnt, kurz in Teil 1 eingegangen bin und in dem ich anhand einer Studie von Weijs & Dantuma (1981) gezeigt habe, dass die höchsten Belastungen eigentlich beim Kauen von Heu auftreten (im Vergleich zu Pellets und Karotten). In Verbindung mit sehr langen Kauzeiten sind diese hohen Kräfte also langfristig bei diesem "Futter" gegeben und es müsste eigentlich deshalb vor Heu gewarnt werden.

In ihrem Buch "Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen" schrieb E. Böhmer (2014): "Bei guter Qualität ist Heu ein relativ artenreiches Raufutter, das als Alleinnahrung ausreicht, den Organismus langfristig mit allen benötigten Nährstoffen zu versorgen (Erhaltungsbedarf). Gleichwohl erscheint uns Heu im Vergleich zu frischem Wiesenfutter eher verhältnismäßig eintönig zu sein. Wählt man jedoch immer wieder leicht variierend und kombinierend zwischen diversen Heuarten mit einem hohen und vor allem für das Individuum geeigneten Nährstoffangebot, so lässt sich auch mit Heu vielfältiger bzw. abwechslungsreicher füttern. Allerdings müssen die Tiere stets verhältnismäßig große Mengen fressen, um sich ausreichend mit Energie- und Baustoffen zu versorgen, da Heu einen sehr hohen Strukturfaseranteil aufweist.".

Eher am Rande sei noch erwähnt, dass in einer Vorlesungsunterlage der LMU (2010) zur Ernährung von Herbivoren darauf verwiesen wurde, dass das wichtigste Element darin "Heu, Heu und noch mal Heu" sowie Frischfutter sei. Das "Grundnahrungsmittel Heu" sei wichtig für den Zahnabrieb, den Vorschub der Nahrung und die Bakterienflora.

Kurzer Szenenwechsel: ein Autorenkollektiv um Matthew J. Ravosa (2007, 2015) beschäftigte sich ebenfalls mit den Kauaktivitäten und Kaukräften von Kaninchen sowie dem Futter (Heu, Pellets, Karotten). Die Werte der Futtereigenschaften sind in der folgenden Tabelle aufgeführt und wurden um weitere aus der Literatur ergänzt.

Tabelle 1: Werte für Scherbelastungen im Kiefer und physikalische Werte für verschiedene Futtermittel

¹Ravosa, et al., 2015 & Weijs & De Jongh (1977); ²Agrawal et al., 1996; ³Boac, et al., 2010 (Mittelwerte); ⁴Tyree, et al., 1978

Die gemessene Scherbelastung im Kiefer beim Kauen war in Untersuchungen von Weijs & De Jongh (1977) mit Heu am höchsten, gefolgt von Pellets und Karotten, was sich mit den Ergebnissen von Weijs & Dantuma (1981) für die aufgewandte Kiefermuskelkraft und Kieferknochenbelastung deckt. Die physikalischen Werte für die anderen Futtermittel, insbesondere der Getreidekörner wurden mit in die Tabelle aufgenommen, um zu zeigen, wie diese einzuordnen sind. Aus den eigenen Versuchen leiteten Ravosa et al., (2015) ab, dass die Kauarbeit/-energie mit dem Elsatizitätsmodul E (E-Modul) des jeweiligen Futtermittels zusammenhängt (korreliert) und nicht mit der Härte (Toughness). Das heißt, dass die höchsten Belastungen auf Zähne und Kieferknochen mit einem Futter verbunden sind, welches ein hohes E-Modul bzw. eine hohe Festigkeit aufweist. Aus der Tabelle lässt sich mühelos nachvollziehen, dass trockenes Heu die höchsten Belastungswerte hervorruft, gefolgt von nassem Heu, Pellets, Hafer- und Gerstenkörnern, Karotten sowie Rübstielen und Kohlrüben. Für Laub ist eine Aussage schwierig, weil der E-Modul vom Wassergehalt der Nahrung abhängig ist - grob vereinfacht, bedeutet ein höherer Wassergehalt eine geringere Festigkeit bzw. ein geringeres E-Modul (siehe auch Unterschied zwischen trockenem und nassem Heu). 

In Teil 1 wurden auch die Kauzeiten für verschiedene Futtermittel angegeben. Wenn man für ein Tier mit einer Körpermasse von 2 kg den Verzehr von 80 g Trockenmasse pro Tag annimmt, ergäbe das mit dem höchsten Wert für Heu eine Futteraufnahmezeit von 24 Stunden. Das heißt, das Tier hätte nicht einmal die Zeit zum Schlafen. Für Gras betrüge die maximale Zeit 12 Stunden, für Pellets 2 Stunden.

Das Problem verschärft sich dadurch, dass Heu im Vergleich zur arttypischen Nahrung (vorwiegend frische Gräser und Kräuter bzw. deren Blattspitzen) weniger Nährstoffe enthält. So wenig, dass damit ein jeweiliger Bedarf an Aminosäuren, Fettsäuren etc. nicht befriedigt werden kann. Das bedeutet, dass zwar die Zähne und Kiefer mit Heu übermäßig hoch und lange Zeit belastet werden, aber gleichzeitig die Nährstoffe darin fehlen, um den Zahnhalteapparat gesund zu erhalten. Man nennt das auch einen "Teufelskreis", in den ein Kaninchen mit der "Grundnahrung Heu" gerät.

Zurück zum Artikel von Böhmer, et al. (2017).  Dort wurde jetzt u. a. folgendes festgestellt: "Previous studies confirm that the shorter skull morphology seems to be a long-term adaptation to the increased stress on the dentition due to feeding a diet consisting predominantly of harder particles than that found in the wild (pellets, hay, carrots). Instead of performing lateral gliding jaw movements which grind the hypselodont cheek teeth optimally in the long term, the more resistant food particles (stiff hay, pellets and carrots) are predominantly crushed between the teeth which requires stronger hinge movements (raising and lowering the jaw). Consequently, the cheek teeth have to withstand a higher masticatory pressure which also causes abnormal stress to the nearby bone with all its consequences (retrograde tooth elongation which is the most common finding in pet rabbits with a beginning or far advanced malocclusion. Based on this knowledge, the diet of pet rabbits has to be strictly reconsidered as this has been already recommended by Böhmer (2014). A more natural nutrition of domestic rabbits appears to be all the more important because the present results show that, even in rabbits with a primarily healthy dentition, all cheek teeth already show an elongated clinical crown which makes the teeth much more susceptible to an abnormal axial load with secondary bending or shifting forces. All these facts strengthen the importance to offer pet rabbits an adequate close-to-nature nutrition throughout the whole life and especially beginning early parallel to weaning (phase of increased phenotypic plasticity) that ensures a normal strain on the teeth by promoting physiological lateral gliding movements and avoiding direct axial load. [...] In rabbits, hay and pellets resulted in greater jaw-muscle activity and higher mandibular strain, compared to the ingestion of carrots. Hay seems to be the most mechanically challenging food as it is tougher and stiffer than pellets and carrots. It requires more chews per gram to be processed which results in longer chewing bouts compared to pellets and carrots. This means that over a longer period of time the teeth are predominantly axially loaded due to the elevated bite force. If we take into consideration that hay with a lot of hard stems has reduced nutritive properties and potential limits on digestibility, then rabbits eating predominantly hay need to consume large quantities to meet basic metabolic and nutritional demands. All of this promotes retrograde tooth elongation and incursion of the apices into the adjacent bone (most common finding in malocclusions). Furthermore, hay also promotes periodontal diseases (impacted food) and, therefore is not the best nutrition for rabbits. Grasses and other fresh plants, however, are abrasive, but relatively soft and, thus, can be ground down with relatively low axial load of the cheek teeth as the primary strain on the (pre-) molars occurs in a more physiological laterorostral direction with the aid of the shearing power stroke." (Hervorhebung durch A. Rühle).

Zusammengefasst wird in dem Zitat festgestellt, dass frühere Studien bestätigen würden, dass eine veränderte Schädelform bei Hauskaninchen (hoch und kurz) im Vergleich zu Wildkaninchen eine Anpassung an das Futter wie Heu, Pellets und Karotten mit härteren Teilchen sei, die es  in der Wildkaninchennahrung nicht gäbe. Dadurch sind mehr axiale Kaubewegungen (auf und ab) als seitliche erforderlich, was zu einer höheren Belastung der Zähne und Kieferknochen führe und letztlich eine "retrograde Verlängerung der Zähne" unterstützt. Mit Heu wären wegen langer Stängel, geringeren Nährstoffgehalten und einer begrenzten Verdaulichkeit größere Mengen erforderlich, um Nährstoffbedarfe zu erfüllen. Außerdem würde Heu durch das Einklemmen "sperriger Partikel" zwischen den Backenzähnen Erkrankungen des Zahnapparates fördern, weshalb es nicht die beste Nahrung für Kaninchen wäre.

Die These, dass Hauskaninchen auf Grund des Futters veränderte Kopfformen aufweisen, halte ich für sehr gewagt. Wie bereits beschrieben, werden Pellets in Deutschland erst seit den 1950er Jahren eingesetzt und kein Züchter käme auf die Idee, seine Tiere mit Heu als Hauptfutter zu ernähren. Zuchttiere sind wertvoll und landen, entgegen der landläufigen Meinung mancher Personengruppen, nicht ständig im Kochtopf. Gerade früher war bei vielen Züchtern und Haltern eine grünlastige Fütterung verbreitet.

In dem Textausschnitt zitiert sich Dr. Böhmer aus ihrem Buch aus dem Jahr 2014. Dort kann man unter anderem folgendes lesen: "Kaninchen können sowohl im Sommer als auch im Winter mit Heu als Hauptbestandteil der Nahrung (ca. 75%) gefüttert werden." (S. 174). An anderer Stelle wird geschrieben: "Heu reicht also für den Erhaltungsbedarf aus, doch lassen sich Kaninchen mit einer überwiegenden Heufütterung nicht wirtschaftlich züchten oder gar mästen, denn diese „Leistung" ist mit einem höheren Nährstoffbedarf verbunden. Aus diesem Grund wurde mit Beginn der Intensivierung der Kaninchenhaltung die Verfütterung energiereicherer Misch- bzw. Kraftfutter eingeführt." (S. 175). Das es wirtschaftliche Gründe für die Einführung von einheitlichen, industriellen Futtermitteln gab ist wohl wahr, aber die "Leistungen" sollten Masttiere auch schon früher erbringen. Gründe für die Einführung waren eine leichtere Handhabung, Dosierung und Lagerung, der einheitliche Nährstoffgehalt und logistische Vorteile, weil man kein "Wasser" mittransportieren muss (verringertes Volumen der Ladung). Als letztes Beispiel sei folgende Empfehlung für eine "kaninchengerechte Fütterung"genannt: "In der Vegetationsphase (April bis Oktober): Gras und Wiesenkräuter als Hauptfutter (Wasserbedarf wird damit fast gedeckt), ggf. diverse Blätter, Zweige und wenig Gemüse als Ergänzungsfutter" (S. 138). Diese Empfehlung finde ich persönlich gut, allerdings lässt eben die Widersprüchlichkeit zu den anderen Zitaten dem Halter die relativ sorgenlose Freiheit, dass Heu als Hauptfutter auch reichen würde.

Fakt ist aber, dass Heu ein Futtermittel ist, dessen Nährstoffgehalt unbekannt ist - es wird in aller Regel nicht deklariert. In Verbindung mit der kritischen Zahn- und Kieferbelastung sollte es immer vorrangig als Beschäftigungsmöglichkeit für Kaninchen gesehen werden, aber nicht als Nährstofflieferant oder Haupt-/Grundfutter. In meinem Buch "Kaninchen würden Wiese kaufen" habe ich den Spruch: "Heu ist das Brot der Kaninchen" umgewandelt in "Heu ist das Knäckebrot der Kaninchen", weil ihm einer der wichtigsten Nährstoffe fehlt: das Wasser. Das ist dann aber wieder ein anderes Thema.

Auffällig ist, dass in dem Artikel von Böhmer & Böhmer (2017) nicht auf Nährstoffe und die Zahn- und Knochensubstanz eingegangen wird. Die These(n) beschränken sich allein auf physikalische und evolutionäre Erklärungsversuche. Letztere sind sowieso fragwürdig, weil sich Zahnprobleme bei Hauskaninchen erst seit den letzten zwei Jahrzehnten häufen.

In einer älteren Arbeit von Müller (1919) wurden morphologische Untersuchungen an gleich schweren Wild- und Hauskaninchen u. a. mit den folgenden Ergebnissen durchgeführt: "Das Herzgewicht erwies sich als durchschnittlich 37,5% höher beim Wildkaninchen. Was die Körpermuskulatur angeht, insbesondere die vorwiegend tätigen Gliedmaßenmuskeln, so war hier in der Regel ein Mehr an der Muskelmasse festzustellen in den Grenzen von 3-18%. [...] Das lufttrockene, macerierte Skelet beteiligte sich mit 5,3% am Lebendgewicht, beim Hauskaninchen mit nur 4,3%. Die mechanisch gereinigten Knochen der Gliedmaßen zeigten sich um 6-13% im Gewicht denen des Hanskaninchens überlegen. Das Femur, das als einziger Knochen daraufhin untersucht wurde, wies beim Wildkaninchen mehr anorganische Bestandteile auf, ein Zeichen, daß beim Wildtier ein erhöhter Festigkeitsgrad verlangt wird.[...]". Die Festigkeitsunterschiede der Knochen, die beispielhaft am Oberschenkel (Femur) ermittelt wurden, können auf Haltungsbedingungen (mangelnde Bewegung, fehlende UV-Strahlung), auf die Fütterung und Kastration von Hauskaninchen zurückgeführt werden. In keiner der vorgenannten Studien wurde die Knochendichte (Bone Mineral Density, BMD) insbesonders der Kieferknochen der Tiere ermittelt.

Quellen:

• Agrawal, K. R.; Lucas, P. W.; Prinz, J. F.; Bruce, I. C. (1996): Mechanical properties of foods responsible for resting food breakdown in the human mouth. Archs oral Biol. Vol. 42, No. 1, pp. 1-9
• Boac, J. M.; Casada, M. E.; Maghirang, R. G.; Herner III, J. P. (2010): Material and interaction properties of selected grains and oilseeds for modeling discrete particles. Transactions of the ASABE. Vol. 53(4): 1201-1216
• Böhmer, E. (2014): Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 9783000450396
• Böhmer, C.; Böhmer, E. (2017): Shape Variation in the Craniomandibular System and Prevalence of Dental Problems in Domestic Rabbits: A Case Study in Evolutionary Veterinary Science. Vet. Sci. 2017, 4.1,  5; doi:10.3390/vetsci4010005 (Open access, Zugriff am 19.8.2017)
• Müller, E. (1919): Vergleichende Untersuchungen an Haus- Wildkaninchen. Dissertation. Berlin : Zool. Inst. der Königl. Landwirtsch. Hochschule. Dissertation
• Ravosa, M. J.; Kunwar, R.; Stock, S. R.; Stack, M. S. (2007): Pushing the limit: masticatory stress and adaptive plasticity in mammalian craniomandibular joints. The Journal of Experimental Biology 210, 628-641
• Ravosa, M. J.; Scott, J. E.; McAbee, K. R.; Veit, A. J.; Fling, A. L. (2015): Chewed out: an experimental link between food material properties and repetitive loading of the masticatory apparatus in mammals. PeerJ 3:e1345; DOI 10.7717/peerj.1345
• Tyree, M. T.; Cheung, Y. N. S.; MacGregor, M. E.; Talbot, A. J. B. (1978): The characteristics of seasonal and ontogenetic changes in the tissue - water relations of Acer, Populus, Tsuga, and Picea. Can. J. Bot. 56: 635-647
• Weijs, W. A.; De Jongh, H. J. (1977): Strain in mandibular alveolar bone during mastication in the rabbit. Archives of Oral Biology 22:667–675
• Weijs, W. A.; Dantuma, R. (1981): Functional anatomy of the masticatory apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus L.). Netherlands Journal of Zoology 31.1: 99-147.
• Williams, S. H.; Wright, B. W.; Van den Truong, C. R. D.; Vinyard, C. J. (2005): Mechanical properties of foods used in experimental studies of primate masticatory function. American journal of primatology 67.3: 329-346.