Die Verdauung beim Kaninchen. Teil 2: Darmaufbau

Obwohl der Darm des Kaninchens sehr lang und die Nahrung sehr wasserhaltig ist, schafft es das Kaninchen, in der kurzen Zeit des Durchgangs des Nahrungsbreis durch den Darm alle benötigten Nährstoffe daraus zu absorbieren. Verantwortlich dafür ist der innere Struktur des Darms und eine gewissse Flexibilität des Kaninchens bzw. des Darms, auf die Zusammensetzung der Nahrung zu reagieren.

Der Darm, speziell der Dünndarm, ist nicht einfach eine glatte Röhre, durch die die Nahrung wandert, sondern verfügt über eine komplizierte, innere Struktur.

Bild 1: Aufbau des Dünndarms

In Bild 1 bedeuten die einzelnen Bezeichnung folgendes:

• Submukosa - Bindegewebsschicht unterhalb der eigentlichen Schleimhaut (Mukosa). Sie besteht in der Regel aus lockerem Bindegewebe und enthält Blut- und Lymphgefäße sowie kleineren Drüsen und Nervenzellen.
• Mukosa - Gleitfilm mit Barrierefunktion, dient der mikrobiellen Abwehr durch Sekretion antibakterieller Substanzen, Ermöglichung der Resorption von Substanzen aus dem Darmlumen (Darminneren). Die Oberfläche der Mukosa wird von einer Schleimschicht aus Muzinen bedeckt. Die Darmschleimhaut produziert u. a. auch Disaccharidasen (zuckerspaltende Enzyme).
• Lymphknoten - schließen den Darm an das Lymphsystem des Körpers an, das ein Teil des Abwehrsystems (Immunsystems) gegen Krankheitserreger, Fremdstoffe und veränderte Körperbestandteile wie z. B. Tumorzellen ist. Außerdem ist das Lymphsystem ein wichtiger Bestandteil des Flüssigkeitstransports im Körper und steht in enger Beziehung zum Blutkreislauf.
• Epithel - Deck- und Drüsengewebe, das Stoffe durch Resorption aufnehmen kann und eine Barriere bildet. Es enthält selbst keine Blutgefäße und ist sehr dünn.
• Kerckring-Falten - dienen der Oberflächenvergrößerung der Darmschleimhaut und unterstützen die Peristatik (Kontraktion- und Entspannung von Hohlorganen wie dem Darm, welche durch glatte Muskelzellen hervorgerufen werden). In der neueren Literatur wird immer davon ausgegangen, dass die Innenwand des Dünndarms des Kaninchens glatt wäre. Dem stehen ältere Beschreibungen gegenüber, die solche Falten beschreiben, so z. B. von Jaffé (1931) und Cohrs, et al. (1958) - aus letzterer sei folgendes zitiert: "Die Schleimhaut des 2-3 m langen Dünndarmes ist blaßrötlich, sie bildet niedrige Längsfalten und unregelmäßige Querfalten" (S. 106, Hervorhebung A. R.). Der Widerspruch dürfte darin liegen, dass für frühere Untersuchungen auch Wildkaninchen mit betrachtet wurden oder Hauskaninchen, die noch weitgehend natürlich ernährt wurden.

Bild 2: Ausschnitt aus der Darmwand (siehe Lupe in Bild 1)

Das Bid 2 zeigt einen vergrößerten Ausschnitt aus der Darmwand. Die Bezeichnungen bedeuten folgendes:

• Zotten - (Darmzotten) fingerförmige Ausstülpungen der Darmschleimhaut, die der Oberflächenvergrößerungen der Darmschleimhaut dienen
• Mikrovilli - kleine, fadenförmige Ausstülpungen auf dem Epithel. Die Gesamtheit dicht stehender Mikrovilli wird als Bürstensaum bezeichnet. Sie vergrößern die innere Oberfläche, saugen Nährstoffe auf und befördern sie in die Blutbahn.
• Epithel mit Becherzellen - Becherzellen sind Drüsen, die Muzine (Schleimstoffe) produzieren. Diese bilden eine Schleimschicht zum Schutz der Epithelzellen
• Krypte - Einbuchtungen zwischen den Darmzotten, die als Lieberkühn-Krypten bezeichnet werden und der Oberflächenvergrößerung der Darmschleimhaut dienen. Die Krypten sezernieren zahlreiche Enzyme wie z. B. Peptidasen (Trypsin), Invertase (spaltet Saccharose in Glukose und Fruktose) sowie  Maltase (für die Spaltung von Kohlenhydraten)
• M-Zelle - modifizierte Epithelzelle, die eine wichtige Rolle in der Entwicklung und Funktionalität des Immunsystems spielt und dem lymphatischen System zugerechnet wird. M-Zellen nehmen Antigene (z. B. Bakterien, Viren, Pilze, kleine Parasiten) auf und geben sie an Zellen des adaptiven (erworbenen) Immunsystems weiter. Spätere Entwicklungsstadien von Eimeria coecicola sind z. B. in M-Zellen zu finden.
• Makrophagen - Teil des zellulären Immunsystems, die auch als „Fresszellen“ bezeichnet werden. Ihre Aufgaben sind u. a. die Initiation und Regulation von Abwehrreaktionen wie Entzündungen, die Eliminierung von Bakterien und abgestorbenen Körperzellen, die Zerstörung von Tumorzellen, das Entfernen von Zerfallsprodukten von Abszessen oder Pseudozysten, die aus degenerativen und entzündlichen Prozessen entstehen sowie die Wundheilung

Die Beschreibungen lassen erahnen, dass der Darm (und seine Schleimhaut) wohl sehr wichtige Funktionen zu erfüllen hat und nicht nur allein dem Transport der Nahrung dient. Auf diese Funktion möchte ich mich aber an dieser Stelle erst einmal beschränken.

An vier Stellen der Beschreibungen findet sich der Terminus "Oberflächenvergrößerung", nämlich bei den Kerckring-Falten, den Zotten, den Mikrovilli und den Krypten. Wenn der Darm bzw. die innere Darmwand eine glatte Röhre wäre, hätte sie eine bestimmte Fläche. Jede Einbuchtung und Erhebung vergrößert diese Fläche und damit die Möglichkeit, Nährstoffe aufzunehmen, durch die Darmwand und über das Blut zu den Zielorten zu leiten.

Bild 3: Skizze zum Prinzip der Flächen-
vergrößerung

Die Skizze (Bild 3) soll das Prinzip noch einmal stark vereinfacht verdeutlichen: Obwohl die Grundlinien gleich lang sind, ist die Strecke durch "Falten" in b) um ein Vielfaches länger als in a).

Kerckring-Falten in der Darmwand vergrößern die Oberfläche für die Absorption im Dünndarm um das 1,6fache und Zotten sowie Mikrovilli um das 60-120fache. Im Dickdarm vergrößern Mikrovilli die Oberfläche um das 6,5fache. Für den Menschen wurden frühere Angaben zur inneren Darmoberfläche inzwischen deutlich nach unten korrigiert, nämlich von rund 200 m² auf ca. 32 m² (Helander & Fändricks, 2014). In ihrer Arbeit zitiert A. Langenbeck (1996) verschiedene Autoren mit Angaben der Faktoren der Oberflächenbergrößerung des Darms in verschiedenen Darmabschnitten (Musosafläche pro Serosaflächeneinheit). Für den Mensch beträgt dieser Faktor demnach 5-6,2 und für das Kaninchen 17,6. Ermittelt wurde der Wert für das Kaninchen von Krogh (1924) für das Duodenum, einem Abschnitt des Dünndarms, der auch "Zwölffingerdarm" genannt wird. Dem Autor zufolge  wäre der Faktor doppelt so hoch wie beim Hund.

Unabhängig von Zahlen lässt sich feststellen, dass die innere Oberfläche des sehr langen Darms durch verschiedene anatomische Besonderheiten zusätzlich vergrößert wird. Auf diese Weise ist es möglich, dass der Organismus in der kurzen Zeit aus einer ballaststoffreichen Nahrung alle Nährstoffe absorbieren kann, die er benötigt.

Je größer die Verdaulichkeit einer Nahrung, umso geringer ist die innere Fläche des Darms. Erhöht sich der Gehalt an unverdaulichen Stoffen oder Wasser, ist auch die Fläche der inneren Darmwand größer (vor allem durch Ausbildung von Zotten und Mikrovilli), weil der Organismus in einer bestimmten Zeit, die ihm zur Verfügung steht, die benötigten Nährstoffe aus dem Nahrungsbrei absorbieren (aufnehmen) muss.

Aus den Erklärungen wird deutlich, dass Veränderungen in der Fütterung einen Einfluss auf die Aufnahmefähigkeit von Nährstoffen hat. Der Darm braucht Zeit, um seine Oberfläche an die neue Nahrung anzupassen. Die Länge des Darms bleibt davon aber weitgehend unbeeinflusst. Ausführlich habe ich das in einem Artikel für die "Kaninchenzeitung" beschrieben (Rühle, 2015a; Rühle, 2015b).

Weil ich einigen Artikeln bereits über das Thema "Rohfaser" schrieb, möchte ich im Zusammenhang mit dem inneren Darmaufbau hier kurz noch etwas anfügen, was eigentlich ein eigenes Thema wert wäre. Ich stellte ja u. a. fest, dass die Angabe des Wertes einer "Rohfaser" weitgehend sinnfrei ist, weil man nicht weiß, wie sich diese zusammensetzt. In einer Arbeit von Chiou et al., 1994 wurde zum Beispiel festgestellt, dass Pectin im Futter die Dicke der Muskelschicht im Dünndarm insofern beeinflusst, dass sie durch einen höheren Gehalt im Futter stärker wird. Zurückführen lässt sich das auf die Eigenschaft von Pectin, in hohem Maße Wasser zu binden und zu quellen. Das wiederum übt einen Druck auf die Darmwand aus, was die Peristaltik, also Muskelbewegungen für den Transport der Nahrung im Darm anregt. Je stärker die Muskeln, umso besser der Vorwärtstransport des Nahrungsbreis im Darm.

Bi et al. veröffentlichten 1996 einen Artikel, der sich nur mit dem Rohfasergehalt in Trockenfuttern beschäftigte. Dieser betrug 5,5; 8,5; 11,5 und 14,5%. Mit Hilfe eines Rasterelektronenmikroskopes (REM) wurden verschiedene Darmabschnitte untersucht und festgestellt, dass ein Rohfasergehalt von 14,5% zu signifikanten Schädigungen der Schleimhaut sowohl im Dünn- wie auch im Dickdarm (Blinddarm) führten. Die folgenden Bilder sind Folien aus einem Vortrag von mir, die ich an dieser Stelle der Faulheit halber benutze, um das Ausmaß der Schädigungen zu zeigen.

Bild 4: Rohfasereinfluss auf die Dünndarmschleimhaut

Bild 5: Rohfasereinfluss auf die Blinddarmschleimhaut

Tja, liebe Leser - und was kann aus einer "kaputten" Darmschleimhaut resultieren? Das ganze System des Schutzes der Darmschleimhaut gerät aus den Fugen ...

Bild 6: Mögliche Auswirkungen

Hier sei noch einmal angemerkt, dass die Empfehlung für den Rohfasergehalt in Trockenfuttern eigentlich bei 14-16% liegt, also auch für einen Gehalt, der in der Arbeit untersucht wurde. Das Problem ist, dass derjenige, der Trockenfutter als Hauptnahrung für seine Kaninchen nutzt, über die Zusammensetzung der Rohfaser nichts weiß, während der "Laie", dem Werte für die Zusammensetzung der Gerüstsubstanzen zur Verfügung stehen, diese auch beurteilen kann. Und es sei ausdrücklich noch einmal darauf verweisen, das Schwankungen in den Gehalten solcher (Literatur-)Werte oft geringer sind als die zulässigen Toleranzen für "Rohfaser" in der Herstellung von industriellen Futtermitteln! Was in diesem Zusammenhang für Trockenfutter festgestellt wurde, gilt natürlich im gleichen Maß für Heu.

Der Darm und seine Gesundheit spielen eine wichtige Rolle für das Immunsystem, worauf in noch eingegangen werden soll.

Quellen:

• Bi, Yu; Chiou, P. W. S. (1996): Effects of crude fibre level in the diet on the intestinal morphology of growing rabbits. Laboratory animals 30.2: 143-148 
• Chiou, P. W. S.; Bi, Yu; Lin Chang (1994): Effect of different components of dietary fiber on the intestinal morphology of domestic rabbits. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 108.4: 629-638.
• Chivers, D. J.; Hladik., C. M. (1980): Morphology of the gastrointestinal tract in primates: Comparisons with other mammals in relation to diet. Journal of Morphology 166. pp. 337-386.
• Cohrs, P.; Jaffé, R.; Meesen, H. (1958): Pathologie der Laboratoriumstiere. Berlin, Göttingen, Heidelberg : Springer
• DeSesso, J. M.; Williams, A. L. (2008): Contrasting the Gastrointestinal Tracts of Mammals: Factors that Influence Absorption. In: John E. Macor, editor: Annual Reports in Medicinal Chemistry, Vol 43, Annual Reports in Medicinal Chemistry, John E. Macor. The Netherlands: Academic Press, pp. 353–371. ISBN: 978-0-12-374344-2
• Helander, H. F., & Fändriks, L. (2014). Surface area of the digestive tract – revisited. Scandinavian journal of gastroenterology, 49(6), 681-689.
• Jaffé, R. (1931): Anatomie und Pathologie der Spontanerkrankungen der kleinen Laboratoriumstiere. Berlin : Springer
• Krogh, A. (1924): Anatomie und Physiologie der Capillaren. Berlin, Heidelberg: Springer
• Langenbeck, A. (1996). Fassungsvermögen und innere Oberfläche des Darms von Weißzahnspitzmäusen (Mammalia: Crocidurinae) unterschiedlicher Körpergröße. Zool. Beitr, 46, 287-305.
• Rühle, A. (2015a): Mehr Kapazität als gedacht. Teil 1. Das Fassungsvermögen der Verdauungsorgane von Haus- und Wildkaninchen. Kaninchenzeitung 3/4, S. 16-20
• Rühle, A. (2015b): Mehr Kapazität als gedacht. Teil 2. Ernährung von Kaninchen: Natürliche Varianz statt monotoner Pellets. Kaninchenzeitung 5/6, S. 48-51
• Thomson, A. B. R. (1986): Resection of rabbit ileum: Effect on jejunal structure and carrier-mediated and passive uptake. Experimental Physiology Vol. 71. Issue 1. 29-46