Montag, 21. Juni 2021

Qualität und Quantität (2)

Wenn man sich mit der Ernährung von Heimkaninchen beschäftigt, sind vor allem folgende Fragen interessant:

  1. Was fressen Wildkaninchen als natürliche Artgenossen der Hauskaninchen?
  2. Warum fressen Kaninchen das, was sie fressen? 

1. Was fressen Wildkaninchen

Für die Nahrung von Wildkaninchen finden sich Informationen, die weitgehend übereinstimmen. Demnach fressen sie vorwiegend frische Gräser und Kräuter sowie Laub, Zweige und Rinden verschiedener Bäume und Sträucher, Wurzeln, Baumnadeln, Pilze, Moose, Früchte sowie die Samen verschiedener Pflanzen. Diese Aufzählung ergibt sich daraus, was bei Wildkaninchen nachgewiesen wurde und spiegelt natürlich nicht zwingend die Hauptnahrung. Diese besteht in Europa weitgehend aus den jungen Trieben bzw. den grünen, frischen und jungen Blättern von Gräsern und Kräutern. Die folgende Grafik zeigt die Verteilung von Nahrungspflanzen von Wildkaninchen von Frühjahr bis Herbst und im Winter in Mitteleuropa. Die gemittelten Daten stammen von zwei Untersuchungsgebieten. (Homolka, 1985 und Homolka, 1988, siehe Literaturverzeichnis). Der Zeitraum "Frühjahr-Herbst" umfasst die Monate IV-XI, der "Winter" die Monate XII-III.

 

Von Frühjahr bis Herbst enthält die Nahrung der Wildkaninchen 92% frisches Grün, im Winter 77%. Dazu kommen noch jeweils 2% bzw. 16% Samen. Diese Komponenten ergeben in Summe jeweils für das Frühjahr bis Herbst 94% und für den Winter 93% der gesamten Nahrung. Der Rest sind dann jeweils die Komponenten, die in der Literatur auch für das aufgeführt werden, was Wildkaninchen fressen. Diese machen aber eben nur einen sehr geringen Anteil in der gesamten Nahrung aus. Damit hat sich theoretisch die Frage erledigt, was man Hauskaninchen "ad libitum" anbieten sollte und ich könnte den Beitrag an dieser Stelle beenden.

Die Nahrung des Wildkaninchens in Europa besteht im Jahr saisonabhängig zu über 90% aus verschiedenen, frischen Grünpflanzen (Gräser, Kräuter, Schößlinge) und zu ca. 4% aus Samen.

2. Warum fressen Kaninchen eine bestimmte Nahrung?

Evolutionär bedingt weist das Kaninchen einige Besonderheiten auf, die sich aus der Nahrung ergeben und diese bedingen. Die folgende Grafik zeigt eine vereinfachte Zeitleiste der wichtigsten evolutionären Ereignisse, die den Ursprung der Lagomorphen betreffen (aus Böhmer & Böhmer, 2017; Ausschnitt, Creative Commons Attribution (CC BY) license (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

 
 
Auf Grund der Nahrung hat sich das gesamte Verdauungssystem des Kaninchens in Bezug auf die Morphologie entsprechend angepasst: der Darm ist sehr lang und besonders der Blinddarm weist eine enorme Größe auf. Das folgende Bild zeigt beispielhaft die Unterschiede des Verdauungssystems im Vergleich von einem Hund zu einem Kaninchen. 
 
 
Die Nahrung muss in einer bestimmten Zeit den Verdauungstrakt durchlaufen. In dieser Zeit müssen im Dünndarm alle Nährstoffe resorbiert und an die Zielorte transportiert werden. Dazu gehören essentielle Nährstoffe, die für den Aufbau und Erhalt des Körpers und seiner Funktionen sowie ein gut funktionierendes Immunsystem unabdingbar sind. 
 
Ein gewisser Teil dient der Darmperistaltik, also dem Transport der Nahrung und ein Teil muss im Blinddarm durch Bakterien "verarbeitet" werden, die ihrerseits über den Blinddarmkot einen Beitrag zur Versorgung des Kaninchens liefern. Stark vereinfacht bedeutet das, dass die Nahrung in ihrer Zusammensetzung sehr viele Voraussetzungen erfüllen muss, damit das Verdauungssystem wie ein Uhrwerk funktionieren kann. Dabei ist nicht vorrangig deren Menge entscheidend, sondern vielmehr die Qualität.
 
Für die Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung ist ebenfalls Zeit notwendig, zudem muss die Nahrung eine bestimmte Konsistenz aufweisen. Diese wirkt sich auf den Kaudruck aus, der wiederum für die Zahngesundheit eine wichtige Rolle spielt.
 

Ein Kurzer Blick zurück ... 

 

In der Haltung von Hauskaninchen haben sich im Vergleich zur natürlichen Nahrung der Wildkaninchen verschiedene Alternativen etabliert. Seit den 1950er Jahren werden in der Kaninchenzucht pelletierte Trockenfuttermittel durchgesetzt. Mit dem Erstarken des Tierschutzes wurden diese in der Fütterung von Heimkaninchen nicht akzeptiert und durch andere Alternativen wie (verstärkt) Heu und Gemüse ersetzt. In den letzten Jahren wurden diese Alterantiven auch von Tierärzten propagiert, was eine größere Akzeptanz bei Kaninchenhaltern erzeugte, diese Alternativen in der Fütterung zu nutzen.

2008 habe ich mit meiner Webseite versucht, diesen Trend für Heimtierhalter zurück zu altem Wissen über die natürliche Nahrung und der Fütterung des Kaninchens zu lenken und 2009 ein Buch darüber veröffentlicht. Anfängliche Widerstände aus dem Tierschutz wie auch von Züchtern wurden bald durch positive Erfahrungsberichte von Kaninchenhaltern überlagert und meine Darstellungen fanden größere Verbreitung. Leider gab es dann auch hier wieder einige Abwege, die durch ein falsches Verständnis von Zusammenhängen und einem fehlendem Hintergrundwissen eher geeignet sind, in die Irre zu führen. Denn jede Umdeutung führt unweigerlich wieder zu den gleichen Problemen, die schon vorher bestanden. Aus diesem Grund schrieb ich 2017 ein weiteres Buch, welches sich ausschließlich mit der Ernährung, deren Nutzen und mögliche Auswirkungen auf Kaninchen beschäftigt.

Ein Hauptproblem stellen die Mengen und die Beschaffung der arttypischen Nahrung dar. Es wurden und werden ganz verschiedene Argumente genannt, warum das Sammeln grüner Pflanzen nicht möglich sei: die Wohnsituation, Verfügbarkeit grüner Flächen in der Umgebung, fehlende Zeit, Angst vor "falschen" Pflanzen oder Angst vor der Einschleppung pathogener Keime. Das wird sich nie ändern und deshalb sucht man nach Alternativen. 

Weil das Kaninchen Pflanzenfresser ist, wird allgemein angenommen, dass man die arttypische Nahrung weitgehend durch andere pflanzliche Futtermittel ersetzen kann, selbst durch offensichtlich minderwertige. So sieht die Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz (TVT) z. B. offenbar keinen allzu großen Unterschied zwischen getrockneten und frischen Grünpflanzen: "Grundfutter für Kaninchen sind frische oder getrocknete Pflanzenteile (frischer Wiesenschnitt bzw. hochwertiges Heu)." (TVT, 2019; Hervorhebung A. R.)

Das Merkblatt der TVT, 2019 wurde von einem "Sachverständigengremium" zur Darstellung der Bedürfnisse dieses Heimtieres vor dem Hintergrund der Anforderungen des § 2 TierSchG erstellt. Wenn das in der "Präambel" nicht ausdrücklich erwähnt worden wäre, hätte ich angenommen, dass es von einer Tierschutziniative erstellt wurde. So passt z. B. auch die Erklärung in dem Merkblatt, dass Trockenfutter nur nach Rücksprache mit dem kaninchenkundigen Tierarzt in Zeiten erhöhten Energiebedarfs (Trächtigkeit, Laktation, Rekonvaleszenz und Minusgrade bei Außenhaltung) notwendig werden können.

Weitere Alternativen können Gemüse und Obst sein. Von einigen Haltern werden noch Stroh und Äste in der Ernährung aufgeführt.

Nur wenigen außerhalb der organisierten Kaninchenzucht wird bekannt sein, dass viele Kaninchenzüchter trotz des Aufkommens der Trockenfutter eine ganz ähnliche Ernährung von Kaninchen präferieren, wie sie heute von der TVT, Tierschützern oder Tierhaltern propagiert wird. Das Bild zeigt einen Ausschnitt aus einem Artikel von W. Krause in der Zeitschrift "Deutscher Kleintier Züchter", Ausgabe "Kaninchen" aus dem Jahr 1981:


Anmerkung: bei "Hackfrüchten" handelt es sich z. B. um Kartoffeln, Rübengewächse sowie Feldgemüse wie Kohl und Ackerbohnen. Als "Kraftfutter" wurden z. B. Getreide, Saaten bzw. Produkte aus diesen, Zuckerschnitzel, Treber und Malzkeime bezeichnet.

Das Heu als "Brot des Kaninchens" aus dem Jahr 1981 ist im Prinzip das gleiche, was noch 2009/2010 an der LMU München als "wichtigstes Element der Ernährung" von Herbivoren gelehrt wurde: "Heu, Heu und noch mal Heu" (LMU, 2009). 

Im Prinzip enthalten die heutigen Empfehlungen für die Ernährung von Kaninchen, von wem auch immer, die gleichen Komponenten, wie sie auch früher in der Mast und Zucht von Kaninchen eingesetzt wurden. Der einzige Unterschied ist die Frage, ob Kraft- bzw. Trockenfutter, wie sie heute üblich sind, dazugehören. Dieser Unterschied wird teilweise dadurch aufgeweicht, dass verschiedene "Saaten" rationiert empfohlen werden. Auch industrielle Trockenfutter sind mittlerweise wieder "erlaubt", solange sie nur getreidefrei sind und natürlich streng rationiert angeboten werden - also nicht "ad libitum".

Fortsetzung folgt ...

Teil 1

Literatur und Quellen

Böhmer, C., & Böhmer, E. 2017. Shape variation in the craniomandibular system and prevalence of dental problems in domestic rabbits: a case study in evolutionary veterinary science. Veterinary sciences, 4(1), 5.
 
Krause, W. 1981. Deutscher Kleintier Züchter. Ausgabe Kaninchen. 90(4) 

LMU, 2009. Vorlesungsunterlagen der Ludwig-Maximilians-Universität München (LMU). WPF Heimtierkrankheiten WS 2009/2010 (privat archiviert)

TVT, 2019. Merkblatt Nr. 157 - Heimtiere: Kaninchen. Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz, Stand September 2019. https://www.tierschutz-tvt.de/alle-merkblaetter-und-stellungnahmen/?no_cache=1&download=TVT-MB_157_Heimtiere-Kaninchen_09.2019.pdf&did=38




Dienstag, 1. Juni 2021

Verschiedenes in eigener Sache

Meine Blogbeiträge wie auch ein Fachartikel zum Thema "Qualzucht" haben in verschiedenen Kreisen einige Wellen geschlagen. Obwohl ich auf wissenschaftliche Veröffentlichungen und ihre Ergebnisse eingegangen bin, gab es bisher keine einzige Rückmeldung, dass meine Darstellungen fachlich/sachlich falsch wären - weder von Haltern, Züchtern, Tierschützern, noch von Tierärzten. Sowohl mein Blog wie auch meine Facebookseite sind für jedermann offen, aber fachliche Kritik wurde dort noch keine hinterlassen.

Stattdessen fanden sich in sozialen Medien von verschiedenen Personen Beiträge wie z. B. diese in Facebook (Verlauf jeweils archiviert):

"Corona-Leugner", Widderohrentzündungs-Leugner und "Impfgegner" - das passt in die heutige Zeit, in der man Personen mittels "argumentum ad hominem" markiert, weil es an fachlichen Argumenten fehlt. Es geht nicht um eine Sache, sondern um die Person. Viola Schillinger, die das öffentlich gepostet hat, verantwortet u. a. auch die Inhalte nach dem TMG der Webseite "Kaninchenwiese".

Über was ich mich beim Lesen dieser "Kommentare" wunderte war, dass die Verantwortliche einer offenbar sehr erfolgreichen Webseite es nötig hat, so etwas ohne Belege zu posten. Über eine halbe Million Seitenaufrufe im Monat (Stand 25.5.2021)! Dort wird allerdings nichts über meine angeblichen, üblen Machenschaften mitgeteilt. Dafür nutzte V. Schillinger zwei Facebook-Gruppen, über die sie immerhin theoretisch jeweils über 4.000 Mitglieder (Stand 25.5.2021) erreicht. 

Viola Schillinger nutzt also bewusst fremde Plattformen, um über mich zu "berichten". Im Fall einer Anzeige (Verleumdung) und Unterlassungserklärung + Schadensersatzklage (ich bin freier Journalist) würde sie somit andere schädigen, aber nicht ihrer eigenen Webseite.



 

 Laut Selbstauskunft hat Viola Schillinger an der Tiermedizinischen Fakultät der LMU München Tiermedizin studiert.

Eine Tierärztin hat mir mal ganz allgemein ein tiefes Misstrauen gegenüber Tierärzten bescheinigt. Dazu nur so viel: es gibt Menschen, denen ich aus rein fachlichen Gründen nicht traue und es gibt Menschen, denen ich aus charakterlichen Gründen misstraue. Tierärzte sind auch nur Menschen. Ein Misstrauen aus fachlichen Gründen folgt meist entweder aus eigenen Erfahrungen oder auf Grund von Veröffentlichungen von Tierärzten. Wenn z. B. eine Tierklinik merkwürdige und falsche Inhalte von einer privaten Webseite ausdrücklich begrüßt, wird das ganz sicher nie die Klinik meines Vertrauens werden. Wenn ein Mensch verbale Attacken gegen einen anderen führt, ohne dass dieser davon weiß und dafür z. B. fremde Facebook-Gruppen nutzt, ist das aus meiner Sicht - nun ja, nicht gerade die "feine Art" und eher ein Einblick in den Charakter eines Menschen, dem man besser nicht vertraut.

Man kann für Diskussionen natürlich auch Medien nutzen wie Internetforen, weil dort jeder die Argumente der Diskutanten nachvollziehen kann. Oder man begegnet sich auf Wikikpedia, weil man Inhalte ändern möchte. Dafür gibt es die Diskussionseite des jeweiligen Artikels, wie z. B. den von "Widderkaninchen". Dort wurde vor einiger Zeit der Versuch unternommen, Inhalte der Webseite "Kaninchenwiese" mit einem Link dorthin unterzubringen. Nach vielen Behauptungen und eingestreuten, persönlichen Angriffen in der Diskussion war der Versuch Geschichte - auf jede Behauptung wurde mit einem sachlich begründeten Argument eingegangen, was die Administration der Wikipedia recht schnell dazu bewog, die Änderungen zu akzeptieren. Der Vorteil dort ist, dass die Moderation objektiv ist, also unparteiisch.

Das bringt mich geradewegs zu den "Studien". Viola Schillinger scheint entgangen zu sein, dass ich genau die Studien auswerte und darüber schreibe, die von Tierschützern und Tierärzten als Beleg für Irgendetwas dienen sollen und auf die ich extra hingewiesen werde. Sonst würde ich ja an bestimmten Desinformationen vorbeischreiben. Das mache ich übrigens auch mit irreführenden oder gar falschen Behauptungen von Wissenschaftlern. Diese wurden nach vorheriger Begutachtung durch Tieräzte oder andere, fachlich versierten Personen mittels "peer review" in Fachzeitschriften veröffentlicht. Meine Beiträge sind immer ausführlich begründet, weil es bei meiner Kritik auch um Darstellungen respektabler Personen wie Doktoren oder Professoren geht. Kurz gesagt: die Begründung meiner Kritik muss immer hieb- und stichfest sein.

Im Folgenden ging es in den Facebook-Einträgen der Viola Schillinger dann noch um Unterstellungen im Zusammenhang mit Gemüsesorten, die ich immer jeweils so auswähle, dass sie zu meiner Argumentation passen würden. Auch hier ist ihr etwas Entscheidendes entgangen: in der Regel gehe ich auf Empfehlungen respektabler Personen ein, die auch von Haltern, Züchtern, Tierschützern oder Tierärzten akzeptiert werden. In meinem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" ist es z. B. die Empfehlung von Dr. Ewringmann aus ihrem Buch "Leitsymptome beim Kaninchen" aus dem Jahr 2010. In der Neuauflage 2016 wurde die Empfehlung etwas geändert: bei Gemüse sind noch Fenchel, Wirsing, Spitzkohl, Weißkohl und Wurzelpetersilie dazugekommen, die Menge von "etwa 1/3 der Frischfutterration" ist geblieben. Natürlich beziehen sich in meinem Buch etwaige Analysewerte und Berechnungen auch auf die angegebenen Gemüsesorten der Tierärztin, denn es geht ja darum zu zeigen, was bestimmte Empfehlungen bedeuten. Die Gemüsesorten wurden also insofern von mir ausgewählt, dass ich sie von der Tierärztin übernommen habe..

Eine weitere Betrachtung habe ich hier im Blog ebenfalls anhand von Empfehlungen von Dr. Ewringmann, 2010 zum Thema der Prophylaxe von Urolithiasis getätigt, sie ist also jederzeit nachvollziehbar. Dort geht es um andere Gemüsesorten als in der Futterrationsempfehlung, aber auch diese Auswahl stammt nicht von mir, sondern von der Tierärztin.

Interessant ist der letzte "Kommentar", dass man selbst alles nachrechnen solle. Viola Schillinger ist dazu offenbar nicht in der Lage, sonst könnte sie ja an einem einfachen Beispiel zeigen, was sie meint. An dieser Stelle nur so viel: für Gemüse Bruttoenergiegehalte anzugeben, ist völlig sinnfrei. Außerdem ist die Maßeinheit für die Energie schon seit etwas längerer Zeit nicht mehr die "Kalorie", sondern "Joule". Schließlich ist die Angabe von Gehalten für "Kohlenhydrate" ebenfalls völlig sinnfrei, weil in der Tierernährung dafür andere Analysemethoden genutzt werden. Werte, die aus irgendwelchen, nicht angegebenen Quellen wiedergegeben werden, sind in der Regel nicht vergleichbar. Im Vergleich dazu liefere ich beispielhaft in meinem Buch zur Ernährung von Kaninchen nachvollziehbare Werte mit Quellenangaben und entsprechende Wege, Darstellungen rechnerisch nachvollziehen zu können. Damit ist der Leser in der Lage, unabhängig eigene Berechnungen anzustellen.

Auf der Webseite der Autorin "Kaninchenwiese" findet sich eine Unterseite "Ernährungsformen" (Stand: 22.5.2021), auf der eine "Ad libitum-Ernährung" vorgestellt wird. Diese offenbart das ganze Dilemma mit alternativen Futtermitteln. Ich kenne das deshalb, weil ich a) der Autorin schon vor langer Zeit versucht habe zu erklären, warum das falsch ist und b) sich viele Halter bei mir melden, weil sie Probleme mit ihren Tieren haben und mir erklären, sie hätten doch alles richtig gemacht, weil es so auf "Kaninchenwiese" stehen würde. Diese Webseite scheint ein neues Dogma zu sein.

Die Unzufriedenheit mit Empfehlungen, die in Krankheiten münden, ist natürlich nachvollziehbar. Das Problem dabei ist, dass ich als letzter in der Kette um einen Rat angefragt werde. Oft ist das jeweilige Gesundheitsproblem bereits weit fortgeschritten und der Halter extrem frustriert, weil das Tier weiter leidet und er inzwischen auch viel Geld ausgegeben hat. Wenn ich dann immer wieder als Quelle für die bisher befolgten Empfehlungen den Namen einer Webseite höre, hilft dem Halter zwar mein lautloses Fluchen nicht, aber bisher haben wir es immer noch irgendwie hinbekommen. 

Wenn ich jemanden berate, ist meine erste Forderung immer, dass er für die Zeit meiner Beratung keine Webseiten über Kaninchen mehr liest - egal, was ich ihm empfehle. Das ist der Deal. Deswegen war es mir auch so wichtig, den Beitrag in der Wikipedia über "Widderkaninchen" zu korrigieren, weil mir sonst ständig anhand dieser "Enzyklopädie" erklärt worden wäre, weil es dort steht, muss es doch richtig sein. Nein, das muss es nicht. 

Mein Anliegen ist es nicht, Menschen beim Denken zu betreuen - es sei denn, jemand wünscht es ausdrücklich. Jeder soll sich dort informieren, wo er meint, die besten Informationen für sich zu bekommen. Wer diese Informationen liefert ist mir egal, es geht um ihren Inhalt. Dieser kurze Beitrag ist eher eine Ausnahme als Reaktion auf diffamierende Äußerungen zu meiner Person in der Öffentlichkeit, über die ich informiert wurde.

Eine meiner Devisen lautet, dass alles Schlechte auch immer etwas Gutes hat. Deshalb werde ich nach diesem Beitrag, der nur ein Verständnis für folgende Beiträge liefern soll, noch einmal auf verschiedene Aspekte eingehen, die ich hier kurz angeschnitten habe.

Dienstag, 25. Februar 2020

Gift- oder Heilpflanze?

Einleitung

In Beratungen von Kaninchenhaltern werde ich in Bezug auf Empfehlungen für die Fütterung von speziellen Wiesenpflanzen immer wieder mit der Frage konfrontiert: „Aber ist die nicht giftig?“. Wenn ich pauschal „Nein“ sagen würde, egal welche Pflanze gemeint ist, würde ich lügen, denn alles, was ein Tier (oder der Mensch) aufnimmt, kann ab einer bestimmten Menge gesundheitsschädigend oder gar tödlich wirken.

In Diskussionen um sogenannte „Giftpflanzen“ gibt es oft zwei strikt getrennte Lager, die sich gegenseitig jeweils einen falschen Umgang mit diesem Thema vorwerfen: die „Übervorsichtigen“ und die „Verharmloser“. Die Mitte schweigt oft, um nicht einem dieser Lager zugeordnet zu werden. Ich selbst rechne mich keinem der Lager oder der Mitte zu - ich beurteile Fakten.

Ein grundsätzliches Problem stellt bereits die Frage dar, was eigentlich "Gift" ist.

Was ist "Gift"?

Theophrastus Bombast von Hohenheim, der sich "Paracelsus" nannte, beschrieb bereits 1538 ein Problem im Zusammenhang mit der Gift- oder Heilwirkung und stellte fest: „Dosis sola venenum facit“ (Allein die Dosis machts, daß ein Ding kein Gift sei).

Das Deutsche Reichsgericht beschäftigte sich 1884 im Zusammenhang mit einem Kriminalfall mit dem Begriff "Gift" und formulierte in der Urteilsbegründung folgendes:


Selbst das Lebenselexier schlechthin, das Wasser, kann gemäß den Beschreibungen zu Gift werden. Es kommt offensichtlich darauf an, in welcher Zeit eine bestimmte Menge eines bestimmten Stoffes aufgenommen wird.

Teuscher & Lindequist, 2010 gingen in sehr ausführlicher Weise auf biogene Gifte ein und schrieben u. a.: "Die Gefährlichkeit einer giftigen Pflanze oder eines giftigen Tieres für Menschen oder Tiere hängt nicht allein von der Toxizität der Inhaltsstoffe ab, sondern wird in der Praxis in entscheidendem Maße von dem Grad ihrer Zugänglichkeit für Mensch oder Nutztier bestimmt und davon, ob Anreiz zum Verzehr bzw. zur Kontaktnahme besteht (toxikologische Relevanz).".

Peter R. Cheeke, 1998 stellte fest, dass bei einer bestimmten Dosierung pharmakologische Eigenschaften von Toxinen (Giften), nützlich sein können, bei höheren Konzentrationen jedoch giftig. Interessant sei auch, dass viele natürliche Toxine giftiger Pflanzen tatsächlich medizinisch verwendet werden, insbesondere in pflanzlichen Präparaten. Bei Toxinen handle es sich um Stoffe, die unter praktischen Umständen den tierischen Stoffwechsel beeinträchtigen und in der Tierproduktion negative biologische oder wirtschaftliche Auswirkungen haben können. Dies wäre aber eine weit gefasste Definition, denn praktisch sei alles giftig, einschließlich Sauerstoff, Wasser und alle Nährstoffe, wenn es nur in einer genügend großen Dosis gegeben wird.

Frohne & Pfänder, 2005 merkten an, dass ältere Auflistungen ca. 750 biogene Giftstoffe aufführen, die in über 1000 Pflanzenarten vorkommen würden, wobei die Zahl der eigentlichen „Giftpflanzen“ aber wesentlich geringer sei. Unter diesem Terminus seien solche zu verstehen: „die tatsächlich zu Intoxikationen von Menschen und Tieren führen oder geführt haben. Nur bei einer kleinen Gruppe von Pflanzen ruft schon die Ingestion geringer Mengen pflanzlichen Materials schwerwiegende Intoxikationen hervor; die übrigen Pflanzen, die aufgrund ihrer Inhaltsstoffe als giftig angesehen werden müssen, sind in der Regel weit weniger gefährlich und führen nur unter bestimmten, nicht immer gegebenen Voraussetzungen zu einer Vergiftung. Bei einer dritten Gruppe von "Giftpflanzen" schließlich, die herkömmlicherweise als solche eingestuft werden, sind bisher weder definierte Giftstoffe noch einwandfrei dokumentierte, schwerere Vergiftungsfälle bekannt.".

Der Duden, 2000 u. 2003 definiert die Giftpflanze als solche: „die einen giftigen Stoff enthält, der bei Menschen u. Tieren eine schädliche, zerstörende, tödliche Wirkung hat“. Dagegen sei eine Heilpflanze, die: „wegen ihres Gehaltes an pharmakologisch wirksamen Alkaloiden, Glykosiden, ätherischen Ölen, Bitter-, Gerb-, Schleim- o. ä. Wirkstoffen therapeutisch“ nutzbar ist.

Am Beispiel der Alkaloide wird bereits deutlich, dass pflanzliche Substanzen sowohl als giftig wie auch als heilend angesehen werden können – es kommt eben auf den Pflanzenstoff und die Dosis an. Viele Giftstoffe gehören zu den „Sekundären Pflanzenstoffen“. Diese sind zwar für den Grundstoffwechsel der Pflanzen ohne Bedeutung, erfüllen für sie aber viele wichtige Funktionen. Sie können z. B. als Lockstoffe dienen, aber auch als Fraßschutz. Geruch, Geschmack oder Wirkung sollen vom Verzehr durch Pflanzenfresser abhalten. Mit Hilfe von Duftstoffen warnen sich z. B. Bäume untereinander über den Befall von Schädlingen, so dass Nachbarn eines betroffenen Baums sich durch die rechtzeitige Bildung von Abwehrstoffen auf diese vorbereiten können.

Der Begriff „Gift“ ist also recht unbestimmt und abhängig von einer Reihe von Faktoren, die aber nicht immer für die gleiche Pflanze im gleichen Maß und für jedes Individuum zutreffen.

Giftigkeit bzw. Toxizitätsgrad

Die Giftigkeit bzw. Toxizität eines Stoffes hängt von der Dosis (über eine Zeit) und der Art der Aufnahme ab und wirkt verschieden auf Gewebe und Organe. Für den Grad einer Toxizität existieren verschiedene Einstufungen, am bekanntesten ist sicher die Aufstellung von Toxizitätsklassen von Hodge & Sterner, 1949.

Im Internet existiert die Schweizer Datenbank „CliniTox“, 2018, welche viele Informationen über Giftstoffe und auch „Giftpflanzen“ liefert, die für Diskussionen gern genutzt werden. Persönlich sehe ich diese Datenbank eher kritisch, weil sie nur stark verkürzt Informationen bietet, deren Herkunft nicht immer ohne weiteres nachvollzogen werden kann. Ohne entsprechendes Hintergrundwissen können diese auch missbräuchlich genutzt werden. Ich werde mich in diesem Artikel aber auf deren Einteilung des „Gefährlichkeitsgrads“ von Stoffen und Pflanzen stützen, weil sie ohne Einschränkungen allgemein zugänglich ist. Ergänzt werden die Informationen von mir durch solche aus der Fachliteratur in Bezug auf Pflanzengifte.

Tabelle 1: Gefährlichkeitsgrade, Auszug aus „CliniTox Giftpflanze: Erläuterungen: Toxikologie“, Clinitox (2018); erweitert um Beispiele


Es existieren dort noch weitere Abstufungen der Gefährlichkeitsgrade, an dieser Stelle sind die aufgeführten aber erst einmal ausreichend. Die Angabe der jeweils aufzunehmenden Pflanzenmengen ist mit „gering, klein, groß und massiv“ natürlich äußerst vage.

Die Bestimmung der Toxizität eines Stoffes erfolgt in Tierexperimenten, vornehmlich an Mäusen und Ratten. Dabei wird unterschieden, wie die Verabreichung des giftigen Stoffes erfolgte. Angegeben werden die Verabreichungsform mit Abkürzungen, von denen die wichtigsten folgendes bedeuten:

Tabelle 2: ausgewählte Abkürzungen für Applikationsformen von Substanzen


Die Bewertung der akuten Toxizität wird nach der jeweiligen Applikation der fraglichen Substanz als „letale Dosis“ mit LD₅₀ angegeben. LD₅₀ bedeutet, dass nach einmaliger Gabe der entsprechenden Dosis 50% der Tiere einer Population in einer bestimmten Zeit sterben. Das heißt, bei dieser Angabe handelt es sich um einen Mittelwert und nicht um den Wert für ein Individuum. Es soll noch einmal darauf hingewiesen werden, dass, wenn nicht anders angegeben wird, immer die jeweilige, isolierte Substanz verabreicht wird, also nicht etwa ganze Pflanzen. Pflanzliche „Giftstoffe“ verfügen oft über einen stark bitteren Geschmack, so dass eine Gabe über das Futter nicht möglich ist, es sei denn, der Geschmack wird kaschiert.

Cumarine

Als ein Beispiel für „Gift“ sollen zunächst die „Cumarine“ insbesondere in Heracleum-Arten (Bärenklau) dienen. Substanzen aus dieser Stoffgruppe sind u. a. für den typischen Heugeruch verantwortlich, der durch das Absterben von Pflanzenzellen und der damit verbundenen, chemischen Prozesse entsteht. In der GESTIS-Stoffdatenbank, 2018 findet man zu Cumarin die folgende Information: „Von dem Stoff gehen akute oder chronische Gesundheitsgefahren aus“. Das klingt nicht gut und man fragt sich natürlich, ob denn nun Heu für Tiere eine akute Gefahr darstellen kann. Immerhin soll es nach Meinung vieler die "Grundnahrung" bzw. das "Grundfutter" (TVT, 2019) des Hauskaninchens bilden und wird gar als „Brot des Kaninchens“ bezeichnet (Krause, 1981)

Entsprechend ihrer Struktur lassen sich Cumarine einteilen in a) einfache Cumarine, b) Furanocumarine, c) Pyranocumarine oder d) Pyronring-substituierte Cumarine und ihre hydroxylierten, alkoxylierten und alkylierten Derivate sowie deren Glykoside.

Furanocumarine werden unterteilt in einen linearen Typ, allgemein bekannt als Psoralen-Typ und einen angulären, bekannt als Angelicin-Typ. Zum Psoralen-Typ gehören Psoralen, Bergapten, Xanthotoxin, Isopimpinellin und Imperatorin und zum Angelicin-Typ Angelicin, Pimpinellin, Isobergapten und Sphondin. Die Stoffe dienen der Pflanze u. a. nach einer Infektion durch Bakterien oder Pilzen als Abwehrstoff, um deren Ausbreitung, Wachstum oder Vermehrung in der Pflanze zu unterbinden.

Unter Einwirkung von Sonnenlicht (UVA- und UVB-Strahlung) werden Furanocumarine aktiviert und entfalten ihre phototoxische Wirkung. Das heißt, diese Wirkung ist durch den Kontakt mit dem Pflanzensaft und gleichzeitiger Einwirkung von Sonnenlicht gegeben, bei Abwesenheit von UV-Strahlung ist die akute Toxizität der Furanocumarine gering.

Die Erwähnung von Heracleum sphondylium als Giftpflanze in der Literatur geht auf den Gehalt an Furocumarinen in allen Pflanzenteilen zurück. Sie lösen durch Kontakt mit der Haut bei gleichzeitiger oder nachfolgender Einwirkung von Sonnenlicht eine phototoxische Dermatitis aus, die sich in einem zunächst brennenden und juckenden Erythem äußert, das sich im weiteren Verlauf zu einer Dermatitis mit Juckreiz und Rötung entwickelt und langandauernde Hyperpigmentierungen der Haut hinterlässt.“ (Teuscher und Lindequist, 2010).

Furanocumarine sind vor allem in Doldengewächsen (Apiaceae) in jeweils verschiedenen Konzentrationen zu finden, so z. B. in Liebstöckel (auch Maggi-Kraut, (Levisticum officinale)), Pastinake (Pastinaca sativa), Engelwurz (Angelica sylvestris), Sellerie (Apium graveolens), Petersilie (Petroselinum crispum), Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) und Wiesen-Bärenklau (Heracleum sphondylium). Je nach Pflanzenteil (Wurzel, Stängel, Blatt) sind die Konzentrationen der Furanocumarine sehr unterschiedlich.

Tabelle 3: Furanocumaringehalte in verschieden Pflanzen und deren Bestandteilen, in %; aus Teuscher & Lindequist, 2010 und 1) Blaschek, et al., 2013; k. A. = keine Angabe


Betrachtet man die Furanocumaringehalte in den für Kaninchen interessanten Bestandteilen der jeweiligen Pflanzen, nämlich den Blättern, lassen sich nur geringe Unterschiede feststellen. Auffällig ist nur der Gehalt in den Früchten des Riesen-Bärenklaus - er liegt deutlich über dem der Vergleichsarten. Zudem sind die phototoxischen Substanzen in den Früchten konzentriert.

Nach Untersuchungen von Weimarck & Nilsson, 1980 waren in Heracleum-Arten die Blätter der Unterarten sphondylium und sibiricum meist nicht phototoxisch. Die Unterarten alpinum, transsilvanicum, pyrenaicum, montanum und orsinii waren mäßig bis stark phototoxisch. Die Früchte waren in allen untersuchten Taxa phototoxisch und die Wurzeln in allen Taxa, außer in der Unterart alpinum. Hinweise aus der Dünnschichtchromatographie deuteten darauf hin, dass die Phototoxizität durch die Furocoumarine Xanthotoxin, Bergapten, Imperatorin und einer nicht identifizierten Verbindung verursacht werden, die überwiegend in den Früchten vorkommen.

Diagramm 1: Gehalte in mg/100g Frischesubstanz von phototoxischen Substanzen in verschiedenen Pflanzenteilen von Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Juli, nach Daten aus Pira et al., 1989


Informiert man sich bei „CliniTox“ über den Riesen-Bärenklau, findet man dort die meisten Angaben zur Toxizität aus Teuscher & Lindequist, 2010 zitiert. Dort wiederum wird u. a. folgendes geschrieben: „Furocumarine wirken fototoxisch […] Von Hautschäden, die durch den Riesen-Bärenklau ausgelöst werden sind besonders Kinder, die aus den Stängeln Blasrohre oder Stöcke zum Fechten schneiden, sowie Gärtner betroffen, die mit nacktem Oberkörper oder kurzen Hosen die Pflanzen roden und transportieren.

Obwohl die Wirkung fototoxisch ist, also im Zusammenhang mit Sonnenlicht Hautschäden verursacht, wird auch ein LD₅₀-Wert angegeben: 300-600 mg/kg Körpergewicht Xanthotoxin und Imperatorin (p. o., oder i. p.). Wohlgemerkt bezieht sich der LD₅₀-Wert nicht auf Pflanzen, sondern auf die aus ihnen isolierten Pflanzenstoffe. Deshalb gibt es auch in der Datenbank „CliniTox“ für die Toxizität keinen direkten Bezug auf eine Pflanze, sondern es heißt unter dem Punkt „Veterinärtoxikologie“ ganz allgemein „Angelica sp. / Heracleum sp.“.

Das heißt, die aus der Pflanze isolierten Stoffe Xanthotoxin und Imperatorin können in der angegebenen Menge bei 50% der Tiere einer Labormaus- oder Rattenpopulation zum Tod führen, wenn ihnen diese über eine Schlundsonde oder per Injektion in die Bauchhöhle verabreicht werden. Das hat mit der Realität, also dem Fressen frischer, wasserhaltiger Wiesenpflanzen nicht einmal annähernd etwas zu tun.

Liebenow & Liebenow, 1993 wie auch andere Fachbuchautoren zum Thema „Toxikologie“ erwähnen z. B. eine hochgradige Stomatitis mit Schleimhautnekrosen bei Ziegen. Stomatitis ist eine Entzündung der Mundschleimhaut. Tatsächlich gibt es meiner Kenntnis nach nur eine, immer wieder zitierte Arbeit mit der beschriebenen Stomatitis bei Ziegen, nämlich die von Andrews et al., 1985. Dort wurde von 1(!) Ziege berichtet, die in der beschriebenen Weise erkrankt war. Man vermutete, dass die Schädigung auf den Verzehr von Riesen-Bärenklau zurückging. Durch eigene Versuche an anderen Ziegen mit verschieden konzentrierten Lösungen des Pflanzensaftes auf der Haut fand man sich bestätigt. Was die erkrankte Ziege aber genau gefressen hatte und in welchen Mengen, konnte nicht festgestellt werden.

Eine zweite, immer wieder zitierte Arbeit, ist die von Harwood, 1985 über Hautschwellungen (Kontaktdermitis) der unpigmentierten Schnäbel von Entenküken nach der Aufnahme von Riesen-Bärenklau.

Mit den Angaben der Toxizität kann man den LD₅₀-Wert von 300-600 mg/kg Xanthotoxin auf die Menge von z. B. Riesen-Bärenklaublättern umrechnen, um zu ermitteln, welche denn für ein Tier tödlich sein könnte. Für die niedrigste Dosis Xanthotoxin von 300 mg/kg müsste ein Kaninchen mit einem Körpergewicht von 2 kg demgemäß rund 2,1 kg Riesen-Bärenklaublätter fressen – also ziemlich genau so viel, wie es selber wiegt. Das reicht aber nicht wirklich, weil in Versuchen die Mengen der betreffenden und isolierten Stoffe konzentriert in kurzer Zeit verabreicht werden.

Das entspricht nicht der Aufnahme des Stoffes mit der natürlichen Pflanze, weil diese über eine bestimmte Zeit gefressen werden muss und die Stoffe darin nicht isoliert, sondern immer im Verbund mit anderen Substanzen vorkommt. Während der Aufnahme werden die Stoffe metabolisiert (um- und abgebaut) und können gar nicht konzentriert den Körper schädigen, wie eine einmalige Gabe des isolierten Stoffes – zumindest nicht in der toxischen Menge wie im Beispiel des Riesen-Bärenklaus.

Die Ausscheidung der Metabolite der Furanocumarine erfolgt effektiv über den Urin (Teuscher & Lindequist, 2010).

Heilpflanze?

Die Abkürzung "PUVA" steht für „Psoralen und UV-A“. Dabei handelt es sich um eine Therapie bei Hauterkrankungen wie Schuppenflechte, Neurodermitis oder Vitiligo (Weißfleckenkrankheit). Dabei kommt auch Methoxsalen zum Einsatz - ein anderer Name für Xanthotoxin.

Das Werk von Dioskurides, dem griechischen Arzt und berühmtesten Pharmakologen des Altertums, "De materia medica", welches zwischen 60-78 nach der Geburt von Christus verfasst wurde, enthielt u. a. auch Beschreibungen des Einsatzes von Bärenklau bei krampfartigen Beschwerden wie „Mutterkrampf“ (krampfartiges Zusammenziehung des Muttermundes während der Geburt) und „Epilepsie“.

Der Einsatz der Furanocumarine (bzw. der Pflanzen, die solche enthalten) tauchte in verschiedenen Kräuterbüchern über die Jahrhunderte immer wieder auf. So führte z. B. Matthioli, 1590 in seinem „Kreutterbuch“ für eine innere Anwendung u. a. den „Teutschen Berenklaw“ auf, weil er: „zertheilet und heilt die Fallsucht“.

„Fallsucht“ war im Deutschen über Jahrhunderte ein Begriff für eine Krankheit, die heute „Epilepsie“ genannt wird. Bestimmte, mögliche Formen dieser Erkrankung werden von „Konvulsionen“ begleitet, die auch tonisch-klonische Krampfanfälle genannt werden. Dabei handelt es sich um Krämpfe der Körpermuskulatur, die oft mit einem Bewusstseinsverlust verbunden sind. Die französische Bezeichnung für diese Form lautet „Grand-mal“. Andere Beschreibungen sind z. B. „zerebrales Anfallsleiden“ oder „zerebrales Krampfleiden“, also Erkrankungen, die Funktionen des Gehirns betreffen und durch den Organismus nicht steuerbar sind. Diese paroxysmalen (anfallartigen) Funktionsstörungen des Gehirns werden durch exzessive Entladungen von Neuronen verursacht wird (Pschyrembel, 2002). Als Auslöser für die Krankheit kommen verschiedene äußere und innere Faktoren in Betracht:
  • Hirnerkrankungen (Fehlbildungen, erbliche Störungen mit Fehlbildungen im Bereich der Haut und des Nervensystems, Trauma, Blutungen, Entzündungen, Tumore)
  • Infektion des Gehirns (Enzephalitis) mit verschiedensten Erregern wie Viren, Bakterien oder Protozoen (z. B. Toxoplasmose, Anaplasmose, Wurmerkrankungen etc.)
  • Stoffwechselkrankheiten,
  • Mitochondropathien. Mitochondrien sind Zellorganellen, die für die Bereitstellung von Energie in Körperzellen in Form von ATP (Adenosintriphosphat) zuständig sind.
So genannte „Antiepileptika“ (Antikonvulsiva) enthalten z. B. den synthetischen Wirkstoff „Valproinsäure“, der über die gleiche Wirkung wie bestimmte Furanocumarine verfügt. Für die antiepileptische Wirkung wird u. a. die Blockade von erregenden Ionenkanälen (spannungsabhängige Natrium- und Calcium-Kanäle) sowie eine Verstärkung der Wirkung des hemmenden Neurotransmitters GABA (englisch:  gamma-Aminobutyric acid) angenommen. Antikonvulsiva heilen also die Krankheit nicht, sondern lindern die Symptome, indem sie die überschießende Reaktion von Neuronen im Gehirn abschwächen. In Tierversuchen wurden diese Wirkungen z. B. für Xanthotoxin und Imperatorin, also Inhaltsstoffen des Bärenklaus nachgewiesen (Tosun et al., 2008; Łuszczki et al., 2010).

Erfahrungen haben gezeigt, dass Kaninchen, die an „Encephalitozoonose“ (EC) erkrankt waren und denen Bärenklau angeboten wurde, diesen in auffällig großen Mengen fraßen und gegenüber anderen Nahrungspflanzen deutlich bevorzugten (Rühle & Stieß, 2010). Die Krankheit wird durch den parasitär lebenden Einzeller „Encephalitozoon cuniculi“ verursacht. Betroffene Tiere zeigen typische, neurologische Ausfallerscheinungen wie Schiefhals (Torticollis), Augenzittern (Nystagmus), Koordinationsstörungen (Ataxie), Lähmungen und Krämpfe. Vor allem die Anzahl der Krämpfe wie auch deren Heftigkeit konnten durch die Gabe von großen Mengen (ad libitum) Bärenklau in einigen Fällen deutlich verringert werden.

Die Ursache für EC ist einerseits natürlich der Befall mit dem Erreger, aber zum Ausbruch der Krankheit kommt es in der Regel nur bei immungeschwächten Tieren. Eine Übersicht der Literatur zu Encephalitozoon-cuniculi-Antikörperprävalenzen in verschiedenen Regionen und Populationen sowohl von Wild- wie auch Hauskaninchen weltweit bietet die Dissertation von Flock, 2010 (Tabelle 3, Seite 15).

Nahrungspflanze?

Unter dem Stichwort "Acanthus Germanicus" schrieb bereits der Naturwissenschaftler und Arzt Johann Georg Krünitz in seiner „Oekonomischen Encyklopädie“, 1773-1885 über den "teutschen Bärenklau": "Die Caninchen sind sehr begierig nach den Blättern" bzw. dass sie "von den Caninchen geliebt" werden.

Von einem Autorenkollektiv um Klapp, et al. 1953 wurden so genannte „Futterwertzahlen“ für Pflanzen des Grünlandes erstellt. Die Bewertung erfolgte nach 10 Wertklassen: "Die höchste Wertzahl 8 erhielten nur die jederzeit und in jeder Form hochwertigsten Arten, die Wertzahl 0 gilt für Arten ohne jeden Futterwert, bzw. solche, die vom Vieh nicht angerührt werden, wie manche Disteln, Hauhechel, Ginster, Heidekraut usw., während alle Giftpflanzen die Wertzahl -1 erhielten." In der Aufstellung von 273 Pflanzen ist auch der Wiesen-Bärenklau mit einer Wertzahl von 5 vertreten – ebenso wie z. B. der Löwenzahn, der ebenfalls eine Wertzahl von 5 aufweist. Das heißt, beide Pflanzen sind in ihrem Wert für Pflanzenfresser gleich. Die höchste Wertzahl von 8 erhielten z. B. Weißklee (Trifolium repens) und das Deutsche Weidelgras (Lolium perenne).

Heinz Zimmermann beschrieb 1966 den Anbau von Bärenklau (Heracleum sosnowski) als wertvolle Futterpflanze in der UDSSR und DDR und gab auch Gehalte für die Rohnährstoffe an.

Tabelle 4: Rohnährstoffe und Mineraliengehalte für Bärenklau (Heracleum sosnowskyi) in % der Trockenmasse; aus Zimmermann, 1966 (unberegnet); Verdauliche Energie errechnet nach GfE, 2014


Interessant ist schließlich noch die Zitierung in der Datenbank CliniTox, 2018 von Dietl, W. & Jorquera, 2003 zum futterbaulichen Wert des Wiesen-Bärenklau: „Blätter wertvoll, reich an Energie, Eiweiß und Mineralstoffen, gut verdaulich; Stängel hart, geringwertig; in Anteilen von 10-15% gut geeignet zur Silage- und Mähweidennutzung, hohe Bröckelverluste bei der Heuwerbung“.

Das heißt, in der gleichen Datenbank, die den Bärenklau als „giftig+“ angibt, werden positive Angaben für den Anbau als Futterpflanze zitiert.

Zusammenfassung

Viele Nahrungspflanzen des Kaninchens gelten aus Sicht des Menschen als giftig. Für manche trifft das zwar auch für das Kaninchen zu, dabei muss jedoch berücksichtigt werden, in welchen Mengen bestimmte Pflanzen aufgenommen werden müssen, um einen toxischen Effekt auszulösen. LD50-Werte für die akute Toxizität sind dabei selten hilfreich, weil diese in der Regel an Ratten oder Mäusen ermittelt werden und hierfür die betreffenden, isolierten Pflanzenstoffe in einer Form und Zeit verabreicht werden, die mit einer natürlichen Nahrungsaufnahme nicht vergleichbar sind. Im Fall des Bärenklaus gelten bestimmte Substanzen als phototoxisch, verursachen also in Verbindung mit UV-Strahlung Schäden auf der Haut. Für Vergiftungen, insbesondere bei Kaninchen, existieren in der Literatur keine Angaben. Dagegen finden sich Belege für den Einsatz als Futterpflanze und im Altertum als Heilpflanze bei bestimmten Erkrankungen. Versuche zeigten in den letzten Jahren, dass bestimmte Wirkungen wie zum Beispiel „krampflösend“ (antikonvulsiv) auf Furanocumarine als Inhaltsstoffe des Bärenklaus zurückzuführen sind und diese mit medizinischen Antikonvulsiva (Antiepileptika) wie dem Wirkstoff Valproinsäure vergleichbar sind. Xanthotoxin als Furanocumarin des Psoralen-Typs wird unter dem Namen Methoxsalen medizinisch bei bestimmten Hauterkrankungen eingesetzt.

Seit vielen Jahren wird von mir Bärenklau als Kaninchenfutter empfohlen, insbesondere bei Tieren, die an Encephalitozoonose (EC) erkrankt waren. In einigen Fällen konnten damit Verbesserungen im Anfallsgeschehen erreicht werden. Diese Fälle sind nicht wissenschaftlich begleitet und dokumentiert worden. Getrockneter Bärenklau eignet sich auch als hervorragend als Winterfutter (Heu), wobei die Trocknung vorsichtig und ohne großen mechanischen Aufwand erfolgen sollte, weil die Blätter sehr leicht zerbröseln. Wenn möglich, sollten die Blätter von den Stängeln getrennt werden, weil diese nur sehr langsam trocknen.

Wird fortgesetzt ... 😉

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Samstag, 3. August 2019

Das Calcium-Geheimnis

Nach einem Facebook-Beitrag in Bezug auf Calcium (Ca), Phosphor (P) sowie Magnesium (Mg) und deren möglichen Beitrag zur Entstehung von Harnsteinen beim Kaninchen entwickelte sich ein reges Interesse darüber. In dem Beitrag stellte ich Empfehlungen aus dem Buch einer Tierärztin in einem Diagramm dar und schrieb folgenden Text dazu:

"2010 veröffentlichte eine bekannte Tierärztin eine zweite Auflage ihres Buch zu Leitsymptomen bei Kaninchen. Bücher mit ähnlichem Aufbau gibt es inzwischen für verschiedene Tierarten. Mir persönlich gefallen solche Bücher nicht, was aber jetzt nicht das Thema ist. Im besagten Buch gibt die Tierärztin Empfehlungen zur Fütterung von Kaninchen, die an Harnsteinen leiden: Ca-reiche Trockenfutter meiden, Ca-reiche Frischfuttermittel reduzieren und vermehrte Gabe von Futtermitteln mit hohem Flüssigkeitsgehalt (z. B. Salate, Tomate, Gurke). Der Tenor lautet also, Calcium zu meiden/reduzieren. Ich persönlich halte das für sehr gefährlich. Man handelt den Tieren damit ganz schnell andere Baustellen ein. In der Grafik sind die Ca- und P-Gehalte der Futtermittel aufgeführt: rot die zu meidenden, grün die von der Tierärztin empfohlenen. Aufgeführt ist auch "Extensivweide" als Futtermittel, welches nicht gedüngt wird. Noch ein Hinweis: es existiert eine Dissertation, in der Kaninchen 25 Wochen lang Luzerneheu (pelletiert) verabreicht wurde, ohne das die Tiere Urolithiasis entwickelten. In einem späteren Artikel, der sich auf diese Arbeit bezieht wurde festgestellt, dass es wohl nicht Calcium allein ist, welches Harnsteine verursacht. Bleibt nur noch eine Substanz in dem Diagramm, welche ursächlich sein könnte ..."

Diagramm 1: Calcium- und Phosphorgehalte in verschiedenen Futtermitteln


Ich war ganz erstaunt darüber, dass viele, die auf den Beitrag antworteten sofort wussten, um welches Buch es geht - ich hatte ja nicht konkret angegeben, um welches es sich handelte. Die meisten erkannten auch das Problem, worauf ich hinwies.

Ein Problem im Zusammenhang mit Ca und P sind zunehmend Erkrankungen im Heimtierbereich und zugehörige, prophylaktische Maßnahmen bzw. Empfehlungen zur Vermeidung. Egal, wie neu bzw. aktuell irgendwelche Erkenntnisse auch seien mögen, der "Gegenstand" der Untersuchungen hat sich in den letzten 2,5 Millionen Jahren nicht geändert - Oryctolagus cuniculus frisst nach wie vor seine arttypische Nahrung und ist nur durch Umwelteinflüsse, durch Menschen freigesetzte Krankheitserreger und deren Mutationen sowie Räuber gefährdet.

In diesem Beitrag zeige ich auf, warum bestimmte Empfehlungen Risiken bergen. Die Vorgehensweise ist simpel und man benötigt für das Nachvollziehen kein Veterinärstudium. Die genutzten Fakten sind zeitlos gültig.

Herkunft von Empfehlungen

Die allermeisten Empfehlungen für Kaninchen gerade im Bereich Ernährung stammen aus der Mastindustrie und/oder deren Lobbyisten. Vielen Tierschützern ist das scheinbar gar nicht bewusst. Tierärzte bekommen diese wissenschaftlichen Fakten im Studium vermittelt. Diese stammen in der Regel aus Versuchen, deren Ziel es ist, mit möglichst wenig finanziellem Aufwand in kurzer Zeit Kaninchen auf ein bestimmtes Gewicht zu bringen. Stark vereinfacht dargestellt werden Tieren in sogenannten "Metabolismuskäfigen" verschiedenste Futtermittel verabreicht und geprüft, wann Schäden am Tier auftreten. Um das statistisch wenigstens einigermaßen abzusichern, müssen es entsprechend viele Tiere in den zu untersuchenden Gruppen sein.

Beispielhaft sei ein Vergleich von Richtwerten für die Kaninchenfütterung von Lowe, 2010 für "Pet rabbits" (Heimkaninchen) und Böhmer, 2014 für Vitamingehalte, essentielle Aminosäuren und Ca- und P- Gehalte aufgeführt. Die Gehalte beziehen sich jeweils auf die Trockensubstanz oder im Fall der Prozentangaben auf das Futter. So wurde es von Lowe, 2010 formuliert und vermutlich von Böhmer, 2014 weitgehend übernommen. "Vermutlich" deshalb, weil eine Quellenangabe bei ihr fehlt.

Tabelle 1: Verschiedene Empfehlungen für Vitamine, Ca, P und essentielle Aminsoäuren Lysin, Methionin und Cystin


In der zweiten Ausgabe von „Nutrition of the Rabbit“ - dem gleichen Werk für die Mastindustrie, in dem J. A. Lowe ein Kapitel für "Pet rabbits" mit den erwähnten Empfehlungen schrieb - stellten Mateos et al., 2010 unter dem Gesichtspunkt von Nierenverkalkungen fest, dass ein niedriger Phosphorgehalt in Kaninchenfuttermitteln gut wäre. Zu erreichen ist dies aber nur, wenn der Einsatz einiger phosphorreicher Rohstoffe wie Getreide und Getreide-Nebenprodukten in Futtermitteln eingeschränkt werde. Deshalb wurde festgehalten, dass es sich um eine Alternative handle, die wirtschaftlich nicht vertretbar sei: "... 1 g phosphorus kg−1, included as dicalcium phosphate in semi-purified diets, supported growth and bone development in rabbits. In addition, this low level of phosphorus prevented kidney calcification. Unfortunately, the available information on phosphorus requirements in rabbits fed commercial diets is scarce. Moreover, in order to achieve these low dietary phosphorus levels, the inclusion of some raw materials rich in phosphorus (i.e. grains, grain by-products) in the diet should be limited, an alternative that might not be economically feasible"  [Hervorhebung A. R.]. Der niedrige Phosphorgehalt von 1 g/kg bezog sich auf Versuche, die mit 4,5% Ca im Futter durchgeführt wurden.Bei einer Verdopplung des Ca-Gehaltes wäre auch ein doppelter P-Gehalt möglich.

Das bedeutet, dass einige Empfehlungen von Wissenschaftlern, die auch in aktuellsten, deutschen  Veröffentlichungen benutzt werden, nicht unbedingt das Wohl des Tieres im Auge haben, sondern das kommerzielle Gründe im Vordergrund stehen. Trotzdem werden sie auch für Heimtiere angewendet.

Gebisserkrankungen und Urolithiasis

In den letzten Jahrzehnten haben besonders unter Kaninchen, die als Liebhabertiere (engl.: Pet rabbits) in Wohnungen gehalten werden, Erkrankungen der Kieferknochen, der Zähne wie auch der harnableitenden Wege zugenommen. Darauf wurde bereits in einem Beitrag eingegangen.

Die Nahrung des Wildkaninchens

Grundsätzlich ernährt sich das Wildkaninchen in Europa von blättrigen Bestandteilen grüner Pflanzen wie Gräsern und Kräutern. Je nach Jahreszeit wird diese Hauptnahrung durch Wurzeln, Samen oder Laub von Sträuchern und jungen Bäumen ergänzt. Früchte wie Obst oder Knollen von Gemüse gehören nur in minimalen Mengen dazu und decken eher einen Flüssigkeitsbedarf in trockenen Zeiten als einen Nährstoffbedarf.

Diagramm 2: Saisonale Zusammensetzung der Nahrung von Wildkaninchen in Europa, nach Daten aus Homolka, 1985 & 1988


Beispielhafte Empfehlungen

Da sich die Diskussion an den Publikationen zweier Tieräztinnen entzündete, komme ich natürlich nicht umhin, diese hier noch einmal zu zitieren. Dr. Estella Böhmer, 2014 gibt in ihrem Buch an, dass der Phosphorgehalt des Futters für Kaninchen maximal ca. 5 g/kg TS betragen sollte. Für das günstigste Ca-/P-Verhältnis wird 2:1 angegeben, woraus folgt, dass der Ca-Gehalt max 10 g/kg Trockensubstanz betragen sollte.

Dr. Anja Ewringmann, 2010 und 2016 andererseits gibt für einen Mindestbedarf von Calcium 5-6 g/kg TS und ein Verhältnis von Ca:P = 2,0-1,5:1 an. Das würde zwar ebenfalls einem max. P-Gehalt von 4 g/kg TS entsprechen, dem stehen aber nur die 6 g/kg Ca gegenüber.

Entsprechend der bereits angeführten Gründe von Mateos et al., 2010 für die Gehalte besonders von  Phosphor in Futtermitteln für Mastkaninchen gestalten sich auch logisch folgend die Empfehlungen für das Verhältnis von Calcium zu Phosphor: "A dietary relationship of calcium to available phosphorus of 2:1 to 1.5:1 is widely accepted in practical feeding". Es ergibt sich schlicht aus dem wirtschaftlich nicht akzeptablen Phosphorgehalt in Futtermitteln, der etwas höher ist, als wenn man keine Getreideprodukte einsetzen würde. Der Widerspruch ist also, dass man Empfehlungen folgt, die Getreideprodukte einschließt, diese aber in der praktischen Fütterung eigentlich gar nicht haben möchte.

Calciumgehalte und Ca-/P-Verhältnisse in Futtermitteln

In dem Werk von Dr. Ewringmann, 2016 findet sich eine Tabelle mit Futtermitteln, die nach ihren Calciumgehalten in "sehr gering", "gering", "moderat", "hoch", "sehr hoch" und "extrem hoch" kategorisiert werden. In dem folgenden Diagramm sind die Futtermittel, soweit sich von mir dafür entsprechende Werte finden ließen, aufgeführt. Es enthält also nicht alle Futtermittel. Die Gehalte für Ca, P und Mg sind in Gramm angegeben und beziehen sich in diesem Diagramm auf 1 kg frisches Futter. In der Kategorie "gering" wurde von mir noch Kopfsalat eingefügt und in der Kategorie "sehr gering" Tomate, weil neben Salaten diese beiden Gemüse von der Autorin als Prophylaxe bei Urolithiasis empfohlen werden. Endivie wird einmal mit geringem und einmal mit einem moderaten Ca-Gehalt aufgeführt, was vermutlich ein Versehen der Autorin ist. Die Gehalte unterscheiden sich deshalb in dem Diagramm natürlich nicht.

Diagramm 3: Ca-, P- und Mg-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Frischesubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)



Es irritiert etwas, dass sich die Ca-Gehalte in den Kategorien "gering" und "hoch" nicht wesentlich unterscheiden.Es ist nicht klar ersichtlich, wie diese Kategorien entstanden sind. Man kann die Kategorien auch in einer sogenannten "Kastengrafik" (Boxplot) darstellen, um das Problem deutlicher zu machen. Das ist zwar bei der geringen Werteanzahl eigentlich nicht üblich, soll aber eigentlich nur die Lage der Werte optisch etwas besser zeigen. Die folgende Diagramm enthält nur die Calciumgehalte der Kategorien. Man sieht, dass die Mittelwerte der Kategorien Calciumgehaltes von "sehr gering" bis "hoch" sich in einem Bereich von nur 0,2-1,0 g/ kg in der Frischesubstanz bewegen.

Diagramm 4: Ca-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Frischesubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)



Wie auch immer: da die Empfehlungen in g/kg Trockensubstanz ausgesprochen wurden, sind die Werte aus dem obigen Diagramm 4 in dem folgenden Diagramm noch einmal in g/kg Trockensubstanz angegeben. Die rote, durchgezogene Linie zeigt die Empfehlung für den Mindestgehalt von 6 g/kg TS und die rote, gestrichelte die für den Maximalgehalt von 10 g/kg TS. Bitte beachten Sie, dass sich die Skalierung der x-Achse im Vergleich zum vorigen Diagramm 3 geändert hat.

Diagramm 5: Ca-, P- und Mg-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Trockensubstanz (Werte aus DLG, 1973; Souci, 2008; Uni Hohenheim, 2019)


In diesem Diagramm fällt auf, dass einige Futtermittel im Calciumgehalt (blauer Balken) unter der von Ewringmann empfohlenen Grenze von 6 g/kg TS liegen.

Ich habe jetzt noch für die verschiedenen Kategorien die entsprechenden Mittelwerte gebildet sowie die Verhältnis von Ca : P auf der Grundlage von Ca=2,0 sowie den Quotienten aus Ca/P errechnet. Was aber den Tierhalter am Ende wirklich beschäftigt, ist die Frage nach den Futtermengen, die er den Tieren geben kann, wenn er irgendeine der Empfehlungen von Futtermitteln mit dem entsprechenden Calciumgehalt einhalten möchte. Diese sind beispielhaft für ein Kaninchen mit einer Körpermasse von 2,5 kg in der äußersten rechten Spalte aufgeführt. Die Mengenangabe bedeutet, dass ein Tier bis auf das letzte Gramm das jeweilige Futter aus der entsprechenden Kategorie fressen müsste, um seinen Mindestbedarf an Calcium zu befriedigen. Das heißt z. B., das Kaninchen bei einer Empfehlung für Futtermittel mit "geringen" Calciumgehalt von diesen mindestens 1,23 kg fressen müsste, um keinen Calciummangel zu erleiden, was dann zu Knochen-/Kiefer- oder Zahnproblemen führen könnte. Mit "moderaten" Calciummengen würde das 1,5 kg Futter bedeuten.

Tabelle 2: Ca-Gehalte, Verhältnis, Quotienten und nötige Verzehrmenge für den Ca-Mindestgehalt für die Kategorien "sehr niedrig" bis "sehr hoch", Gehalte in g/kg TS


Würde man z. B. der konkreten Empfehlung von "Salaten, Gurke und Tomate" bei Urolithiasis folgen, müsste das Kaninchen mit einem Körpergewicht von 2,5 kg insgesamt 3,84 kg davon fressen, um nicht im Gegenzug einen Calciummangel zu erleiden!

Auffällig ist auch ein das schlechte Verhältnis von Ca : P oder der Quotient aus C/P. Der Grund ist logisch, weil es sich bei Futtermitteln mit vergleichsweise wenig Calciumgehalt in der Regel um Obst, Gemüse und Salate handelt. Freilich könnte man die "Ration" mit Heu ergänzen - aber wer kennt schon die Calciumgehalte in Heu? Nicht einmal der Bauer oder Heulieferant ist dazu in der Lage, weil es keiner analysieren lässt. Und wenn es calciumreich wäre, würde man ja die eigene Empfehlung der Verfütterung calciumarmen Futters konterkarieren.

Aber werfen wir noch einen Blick auf die arttypische Nahrung von Kaninchen.

Diagramm 6: Ca- und P-Gehalte in verschiedenen Futtermitteln für Kaninchen, in g/kg Trockensubstanz (Werte aus DLG, 1973)


Tabelle 3: Ca-Gehalte, Verhältnis, Quotienten und nötige Verzehrmenge für den Ca-Mindestgehalt in frischen, arttypischen Futtermitteln, Gehalte in g/kg TS


Bei dem Wert für Heu handelt es sich in diesem Fall um einen Mittelwert aus ganz verschiedenen Beständen. Der hohe Mittelwert ergibt sich aus einem einzelnen Wert (Almweide), der Median für Calcium, der in diesem Fall aussagekräftiger wäre, würde 9,1 g/kg betragen. Aus den Werten erfährt man etwas über die Gehalt von Ca und P in der Nahrung des Kaninchens, ohne dass man Versuche mit Laborkaninchen durchführen bzw. Empfehlungen der Futtermittelindustrie folgen muss, die ja eher kommerziellen begründet sind. Alle Ca-Werte liegen über 5 g/kg Futter und die P-Gehalte sind im Verhältnis zu Ca mit rund 3 g/kg moderat, was sich in einem Verhältnis von Ca:P=2,0:<1,0 wiederfindet. Entsprechend ist der Quotient aus Ca/P >2,3. Die jeweiligen, zu fressenden Mengen (außer Heu als trockenes Futter) liegen im Bereich dessen, was ein Kaninchen auch zu fressen vermag, um den erforderlichen Mindestbedarf an Ca von 5 g/kg Futter zu erhalten.

Was in der Regel nicht beachtet wird, ist der hohe Ascorbinsäure- und Methioningehalt in der arttypischen Nahrung des (Wild-)Kaninchens. Eine andere Bezeichnung für die Ascorbinsäure ist "Vitamin C". Da Kaninchen in der Lage sind, diese zu synthetisieren, wird sie für den Bedarf des Kaninchens nicht berücksichtigt. Das sie eventuell noch weitere Funktionen haben könnte, spielt keine Rolle. Bei Methionin handelt es sich um eine essentielle, schwefelhaltige Aminosäure. Beide Substanzen gelten in Bezug auf die Bildung von Harnsteinen in einer basischen Lösung (Urin) als "Inhibitoren", weil sie den Harn leicht ansäuern. Da sie wasserlöslich sind, gehen sie bei der Trocknung von Futtermitteln (Heu) im hohen Maß verloren. In kommerziellen Futtermitteln werden sie deshalb zugesetzt (aber nicht deklariert). In alternativen Futtermitteln wie Obst, Gemüse, Salaten und Heu sind sie nur im geringen Maß vorhanden. Ein weiterer Inhibitor ist Magnesium, weil es mit Calcium Komplexe bildet und somit ein Ausfällen von Calciumphosphat verhindert.

Als begünstigend für Harnsteine gilt Phosphor, welches somit, u. a. zum Beispiel neben der Oxalsäure, zu den "Promotern" für eine Harnsteinbildung zählt. Untersuchungen haben gezeigt, dass selbst bei niedrigen Calciumgehalten im Futter, die als Mindestbedarf gelten (4,5% im Futter bzw. 5 g/kg TS), Verkalkungen in den Nieren (Nephrocalcinose) auftrat. Diese nahmen, bei gleichem, niedrigen Calciumgehalt, mit zunehmenden Phosphorgehalt zu (Ritskes-Hoitinga, 2004a; 2004b). Andererseits konnte von Burger, 2009, bei einer Verfütterung von reinen Luzernepellets mit einem Ca-Gehalt von 2,32% im Futter über 25 Wochen bei Kaninchen keine Urolithiasis ausgelöst werden, obwohl leichte Kalkablagerungen in der Niere zu verzeichnen waren. Der Phosphorgehalt lag bei 2,8%. Bei einem Ca-Gehalt von 1,04% und Phosphor von 0,54% im Futter (Ca:P=2,0:0,6) waren auch solche nicht nachweisbar.

Zusammenfassung

Kaninchen selektieren ihre Nahrung nicht nach dem Calciumgehalt in der Nahrung. Da diese natürlicherweise sehr calciumreich ist, nehmen sie dieses Mineral auch in großen Mengen auf. Da die Nahrung auch sehr wasserhaltig ist (ca. 800 g Wasser/kg Nahrung), werden überschüssige Mineralien mit dem Urin ausgeschieden. Da dieser, auf Grund des hohen Mineraliengehaltes der Nahrung, im basischen Bereich liegt, trägt ein ungünstiges Ca-/P-Verhältnis zum Ausfällen von Calciumphosphat bei. Dieses ist ein häufiger Bestandteil von Harnsteinen bei Heimkaninchen. Die natürliche, frische, arttypische Nahrung besteht in ihrer Zusammensetzung aus verschiedenen Substanzen in Mengen und Verhältnissen zueinander, die ein Ausfällen von Kristallen - trotz hohem Calciumgehalt - zuverlässig verhindern. Eine Reduzierung des Calciumgehaltes in der Nahrung von Heimkaninchen ist gefährlich, weil man recht schnell den Bedarf unterschreitet, der für eine gesunde Knochen- und Zahnbildung erforderlich ist. Die Zusammensetzung der Kohlenhydrate in vielen Alternativen ist ungünstig vor allem in Bezug auf die leicht verdaulichen (NFC, "Zucker"). Scließlich sind Alternativen (Obst, Gemüse, Salate) in der Regel nicht förderlich für den Zahnabrieb. Meine persönlichen Empfehlungen für die Fütterung von Kaninchen lauten deshalb:
  • Gewährleistung eines Wassergehaltes in der Nahrung von >70%,
  • Mindestgehalt von Calcium im Futter 6 g/kg Trockensubstanz,
  • Verhältnis von Ca:P = 2,0:0,7 oder ein Quotient aus Ca/P > 2,3,
  • für Phosphor einen Mindestgehalt anzugeben ist nicht sinnvoll, weil sich dieser am Ca-Wert orientieren sollte (steigt Ca, kann auch P steigen und umgekehrt).
Bei Alternativen müssen zudem die Einhaltung der Bedarfe anderer Nährstoffe wie auch physiologische Faktoren berücksichtig werden ("Rohfaser", Zahnabrieb, Futtermengen).

Abschließend bleibt also festzustellen, dass nicht Calcium das Problem in der Kaninchenernährung ist, sondern Phosphor, wenn sein Gehalt im Vergleich zu Calcium übermäßig hoch ist. 

Quellen:

Böhmer, E. (2014). Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 978-3000450396

Burger, B. (2009). Einfluss des Kalzium- und Phosphorgehaltes des Futters auf die Bildung von Nephrokalzinose und Urolithiasis bei wachsenden Kaninchen. Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich. Diss.

DLG (1973). DLG-Futterwerttabellen Mineralstoffgehalte in Futtermitteln. 2. erw. Aufl. DLG-Verlag. ISBN 3-7690-3081-8

Ewringmann, A. (2010). Leitsymptome beim Kaninchen: diagnostischer Leitfaden und Therapie. 2. Aufl. Stuttgart: Enke. ISBN 978-3-8304-1090-4

Ewringmann, A. (2016). Leitsymptome beim Kaninchen: Diagnostischer Leitfaden und Therapie. 3. Aufl. Stuttgart: Enke. ISBN 978-3-1321-9361-1

Homolka, M. (1985). Die Nahrung einer Population des Wildkaninchens (Oryctolagus Cuniculus) auf dem Böhmisch-Mährischen Höhenzug. Folia Zoologica. 1985, 34/4, S. 303-314.

Homolka, M. (1988). Diet of the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) in an agrocenosis. Folia Zoologica. 1988, 37(2), S. 121-128.

Lowe, J. A. 2010. Pet Rabbit Feeding and Nutrition. In: C. de Blas und J. Wiseman (Hrsg.). Nutrition of the Rabbit. CAB International, 2010

Mateos, G. G.; Rebollar, P. G.; de Blas, C. (2010). Minerals, Vitamins and Additives. In: de Blas, C & Wiseman, J. (Ed.). Nutrition of the Rabbit. 2nd Ed. CAB International. ISBN 978-1-84593-669-3

Ritskes-Hoitinga, J., Grooten, H. N. A., Wienk, K. J. H., Peters, M. J. T. M., Lemmens, A. G., & Beynen, A. C. (2004a). Lowering dietary phosphorus concentrations reduces kidney calcification, but does not adversely affect growth, mineral metabolism, and bone development in growing rabbits. British Journal of Nutrition, 91(3), 367-376.

Ritskes-Hoitinga, M., Skott, O., Uhrenholt, T. R., Nissen, I., Lemmens, I., & Beynen, A. (2004b). Nephrocalcinosis in rabbits–a case study. Scandinavian Journal of Laboratory Animal Sciences, 31(3), 143-148.

Souci, S. W.; Fachmann, W.; Kraut, H. (2008). Food Composition and Nutrition Tables: Die Zusammensetzung der Lebensmittel, Nährwert-Tabellen. 7., revidierte und ergänzte Auflage. Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. 978-3804750388

Uni Hohenheim (2019). Ernährungs-Information-System. Universität Hohenheim. Institut für Biologische Chemie und Ernährungswissenschaft. Internetdatenbank. Abruf der Informationen am 30.7.2019
https://projekte.uni-hohenheim.de/wwwin140/info/interaktives/lebensmittel.htm

Samstag, 31. März 2018

Die Kapazität der Verdauungsorgane von Kaninchen (2)

In einem Artikel vom 20. März 2018 hatte ich Ergebnisse aus einer Dissertation von Ernst Müller aus dem Jahr 1919 vorgestellt. Veröffentlicht wurden diese in ähnlicher Weise in der Kaninchenzeitung. Im ersten Teil wurde speziell die Arbeit von E. Müller mit statistischen Methoden bewertet und die pauschale Aussage von Dr. Schlolaut widerlegt, dass Hauskaninchen gegenüber Wildkaninchen über einen um einen halben Meter kürzeren Darm verfügten und deshalb die Kapazität der Verdauungsorgane von Hauskaninchen geringer wäre. Im zweiten Teil wurde auf weitere Aussagen von Dr. Schlolaut unter Berücksichtigung wissenschaftlicher Arbeiten anderer Autoren eingegangen (Teil 1 und 2).


Der Vergleich gleich schwerer Wild- und Hauskaninchen bestätigte die Aussage von Müller, 1919 für seine Auswahl von Tieren. Der Vergleich von Wildkaninchen mit Hauskaninchen aber, die deutlich schwerer als diese waren, zeigten jedoch das genaue Gegenteil der Behauptung über einen verkürzten Darmtrakt - er war im Verhältnis zur Körperlänge sogar länger als bei Wildkaninchen.

Was mir bei Recherchen zu diesem Thema auffiel war die Tatsache, dass diese Behauptung von Schlolaut nur in deutschen Arbeiten zitiert wurde und wird, aber in keiner einzigen (mir bekannten) ausländischen Arbeit. Was man dagegen findet, ist negative Kritik an der Arbeit von Müller, 1919. In recht deftiger Weise stellte z. B. Haesler, bereits 1930 fest, dass die Ergebnisse von Müller auf „wahllos zusammengesuchten“ Tieren beruhten und die angewandten Untersuchungsmethoden „nicht befriedigen“ könnten. Insbesondere sei das Außerachtlassen der Verschiedenheit der Zusammensetzung der Nahrung von Wild- und Hauskaninchen ein Fehler. In dem Werk von Prof. Dr. Dr. Mangold sowie Dr. Fangauf "Handbuch der Kaninchenfütterung" von 1950 bzw. einem Artikel von Mangold, 1951 blieb die Dissertation von Müller unbeachtet. Interessanterweise wird Müller zwar heute auch im Ausland zitiert, aber nur mit Ergebnissen zum Augen- und Herzgewicht im Vergleich zum Wildkaninchen, aber eben nicht die ominösen Ergebnisse der Darmlängen. Wahrscheinlich hat man sich dort ernsthaft mit dieser Arbeit beschäftigt und festgestellt, dass die Interpretationen nicht zutreffend sind.

Der folgende Boxplot zeigt, was zum Probleme werden kann, wenn nur sehr wenige Werte für eine Statistik benutzt. In diesem Plot sind jetzt alle Werte der Wildkaninchen (n=25) und alle Hauskaninchen (n=29) aus der Arbeit von Müller, 1919 enthalten, und zwar unabhängig von ihren Körpergewichten und Darmlängen. Natürlich sind auch diese Stichproben zu klein, um eine repräsentative Auswahl darzustellen, aber ein Prinzip wird damit schon deutlich: das die Größe der Stichprobe eine wichtige Rolle spielt.

Bild 2:  Verhältnis der Körper- zur Darmlänge von 25 Wild- und 29 Hauskaninchen


Allein die Einbeziehung alle Tiere der Arbeit hat zur Wirkung, dass sich die Werte zueinander relativieren. Die Proportionen innerhalb von Wildtierpopulationen einer Art und einem bestimmten Standort sind immer sehr eng verteilt, während die von Haustieren natürlich auf Grund der Rassebildungen mehr oder weniger stark schwanken können. Man denke nur an die vielen Ohrformen und -längen, die es bei Hauskaninchen gibt. Diese werden durch züchterische Effekte erreicht. Was Züchter aber nicht vermögen, ist eine Veränderung bestimmter Körperprozesse und somit Beeinflussung innerer Organe. Manche ergeben sich schlicht durch unterschiedliche Beanspruchungen im Vergleich zum Wildtier wie z. B. die Größe des Herzens.

Der Vergleich in dem Boxplot (Bild 2) zeigt, dass das Verhältnis der Körper- zur Darmlänge weniger stark streut als bei den Hauskaninchen. Aber: die der Wildkaninchen sind gewissermaßen eine "Teilmenge" der Hauskaninchen - sie "passen" also in die Verteilung der Hauskaninchen hinein. Die Mediane (die mittleren Werte) der beiden Populationen (Wild- u. Hauskaninchen) stimmen mit 9,3 überein. Ich persönlich finde diese Übereinstimmung ganz erstaunlich wenn man bedenkt, dass es sich ja nur um wenige Tiere handelte und die Herkunft, Verfassung, das Alter usw. nicht bzw. nur zum Teil bekannt waren. Sie können mir jetzt sicher folgen, liebe Leser, wenn ich nun feststelle, dass der pauschal behauptete Unterschied zwischen Wild- und Hauskaninchen in Form eines um einen halben Meter verkürzten Darmtraktes nicht existiert. Man kann sich zwar jeweils Tiere heraussuchen, auf die das zuträfe, aber es wäre kein allgemein gültiges Merkmal für die Populationen.

Ohne an dieser Stelle detaillierter auf die Arbeit von Müller, 1919 einzugehen, lassen sich für den Vergleich und die Schlussfolgerungen folgende Mängel feststellen:
  • es gab keine Auskunft zur Rasse der ausgewählten Hauskaninchen.
  • das Alter der Hauskaninchen schwankte zwischen 6,5 – 19 Monaten.
  • das Alter der Wildkaninchen war, bis auf eines mit 4 Monaten, unbekannt.
  • der körperliche Zustand der Kaninchen war unbekannt
  • die Auswahl der Wildkaninchen für die Untersuchung anhand gleicher Körpergewichte im Vergleich zu Hauskaninchen erfolgte willkürlich (nicht zufällig).
  • die Haltung und Fütterung der Hauskaninchen war unbekannt
  • die jeweiligen Stichproben waren zu klein.
Mit anderen Worten: die Ergebnisse aus der Arbeit von Müller, 1919 sind für die Beurteilung des Verhältnisses der Körper- zur Darmlänge im Vergleich von Wild- und Hauskaninchen ungeeignet - es sei denn, man möchte trotz der zu kleinen Stichproben darstellen, dass das Verhältnis übereinstimmt.

Die Erklärungen aus dem ersten Artikel zu diesem Thema und aus diesem Artikel finden sich im ersten Teil einer Veröffentlichung von mir in der Kaninchenzeitung (Rühle, 2015a). Der erste Teil beinhaltet nur statistische Betrachtungen - man muss also noch nicht einmal Kaninchenexperte sein, um nachvollziehen zu können, warum die pauschale Aussage von Dr. W. Schlolaut falsch ist. Im zweiten Teil (Rühle, 2015b) bin ich darauf eingegangen, wo sich Unterschiede zwischen Wild- und Hauskaninchen tatsächlich finden und wie diese zustandekommen. Dazu komme ich später noch, aber zunächst möchte ich erst noch auf die Antwort von Dr. W. Schlolaut in Form einer Leserzuschrift eingehen.

Zuvor möchte ich noch einmal folgendes klarstellen: Dr. W. Schlolaut beschäftigt sich seit Jahrzehnten als Wissenschaftler mit Kaninchen, ich mache das nebenbei als Hobby. Ich arbeite seit meinem Studium als Ingenieur in der Forschung & Entwicklung und habe in dieser Eigenschaft z. B. mit der Erstellung von DoE (Design of Experiment), Risikoanalysen in Form von FMEA (Failure mode and effective analysis), der Begutachtung und Analyse von Prozessen, Qualitätsmanagement usw. zu tun. In meiner Freizeit halte ich Kaninchen und beobachte seit vielen Jahren Wildkaninchen in ihren natürlichen Lebensräumen. Ich beschäftige mich intensiv mit wissenschaftlicher Literatur zum Thema "Kaninchen" und habe mir über Jahre eine umfangreiche, digitale Bibliothek aufgebaut. Viele Veröffentlichungen, sei es in Buchform, als Artikel oder Dissertation lese ich nur deshalb, weil ich dazu gewissermaßen "gezwungen" werde, um zum Teil sinnfreie Behauptungen darzustellen und zu widerlegen. Die Autoren kenne ich nicht persönlich und beurteile also nur und ausschließlich das, was sie veröffentlicht haben. Ob jemand einen "Professor" oder "Doktor" vor seinem Namen trägt, spielt für mich keine Rolle, sondern nur das, was von ihm/ihr behauptet wird. Ein Titel ist kein Garant für Qualität. Kurz: für mich zählen nur Fakten, Fakten, Fakten, die aber auch durch eigene Beobachtungen und Erfahrungen ergänzt werden (können). 

Zurück zu meiner Feststellung, dass die pauschale Behauptung über einen verkürzten Darm von Hauskaninchen im Vergleich zu Wildkaninchen von Dr. W. Schlolaut nicht zutreffend ist. In einer Leserzuschrift äußerte dieser sich zu den Artikeln von mir. Ich möchte mich an dieser Stelle a) bedanken, und mich hier dazu äußern, weil b) meine Anmerkungen zu dieser Leserzuschrift etwas länger werden und c) nicht jeder die "Kaninchenzeitung" abonniert hat. 

Natürlich wurde in dieser Leserzuschrift mit Quellenangaben zu irgendwelchen Behauptungen nicht gegeizt. Das Problem für mich ist aber, dass ich auf diese nicht konkret eingehen kann, weil mir die Literaturliste trotz wiederholter Anfrage nicht zur Verfügung gestellt wurde.

In der Folge werde ich die Aussage/Behauptung aus der Leserzuschrift von Dr. W. Schlolaut Kursiv darstellen und anschließend, soweit wegen der fehlenden Quellenangabe möglich, darauf eingehen.

"Unabhängig von der KM der Rasse oder Kreuzung seien [nach meinen Darstellungen, Anm. A. R.] Hauskaninchen in der Lage, sich den Bedürfnissen von Fortpflanzung und Wachstum entsprechend, mit frischem oder konserviertem Grünfutter zu ernähren, da sich die Struktur des Darmes dem unterschiedlichen Gehalt und der Verdaulichkeit von Nährstoffen anpasst. Kaninchen könnten daher auf die jeweilige Zusammensetzung der Nahrung mit einer effektiveren Ausnutzung der in der Nahrung enthaltenen Nährstoffe reagieren. Als Hinweis darauf wird die Zucht von Riesenkaninchen Ende des 19. Jahrhunderts genannt, als noch kein pelletier­tes Alleinfutter verfüttert wurde. Diese Aussagen stehen im Widerspruch zu folgenden Erkenntnissen: ..."

Der erste Satz enthält eine falsche Darstellung, weil ich in meinem Artikel nicht behauptet habe, dass sich Kaninchen entsprechend ihrer Bedürfnisse von "konserviertem Grünfutter" ernähren würden. Außerdem muss es korrekt "innere Struktur des Darmes" heißen, denn darum ging es im zweiten Teil meiner Artikel.

"Das Verdauungsvermögen ist artspezifisch und wird nicht durch die Anpassung des Verdauungssystems an die jeweilige Zusammensetzung und den Gehalt an Nährstoffen verändert (Kamphues u. a. 2014)."

Dass das Verdauungsvermögen artspezifisch ist, liegt auf der Hand, aber der zweite Teil der Aussage ist nicht korrekt, egal welche Quelle zitiert wird. Wahrscheinlich handelt es sich um die 11. Auflage der "Supplemente zur Tierernährung für Studium und Praxis" von Prof. Dr. Kamphues als Herausgeber. Ich verfüge über die 10. Auflage und finde dort nirgends eine solche Aussage, wie von Dr. Schlolaut zitiert. Im allgemeinen Teil wird dort unter anderem zur Verdaulichkeit und Verdauungskapazität folgendes festgestellt:

Bild 3: Auszug aus Kamphues et al., 2009


Das hat allerdings nichts mit dem Thema meiner Artikel zu tun. Das Kapitel "8.2.5 Kaninchen" in dem Buch umfasst zwei Seiten, in denen auf das hier besprochene Thema aber nicht eingegangen wird (S. 306-308).

Das beste, weil einfachste Beispiel ist eine Nahrungsumstellung von Pellets auf Grünfutter, auf die der Organismus in der Regel erst einmal mit Durchfall reagiert. Wird die Umstellung beibehalten, MUSS der Körper auf die Nahrung reagieren, sonst wäre er nicht in der Lage, aus der voluminöseren (wasserhaltigeren) Nahrung und der daraus beschleunigten Darmpassage der Nahrung die erforderlichen Nährstoffe zu extrahieren. Das geschieht durch die Anpassung der inneren Struktur des Darms und der daraus folgenden Vergrößerung der inneren Oberfläche. Darauf gehe ich später noch ein.

"Mit abnehmender KM der Rasse oder Kreuzung wird das Futter besser verdaut (Wolf u.a., 2005). Außerdem wird je kg KM mehr Futter aufgenommen (Wolf u. a., 2006), obwohl die Unterschiede in der Kapazität der Verdauungsorgane nicht signifikant sind. Dementsprechend variiert in Anpassung an den unterschiedlichen Nährstoffgehalt und die Menge der Nahrung, sowie die Dauer der Vegetationsperiode in Wildkaninchenbiotopen die KM ausgewachsener Wildkaninchen zwischen durch­schnittlich 0,7 kg (Porto Santos), 1,5 kg (Mitteleuropa) und 2 kg (Neuseeland)."

Die angegebene Quelle mit Wolf u.a., 2005 ist (wahrscheinlich) ein Beitrag für ein Symposium, der mit fast gleich lautendem Titel und Inhalt noch einmal 2010 in einer Fachzeitschrift erschien (Wolf et al., 2010). Interessant ist er deshalb, weil er das, was ich in meinen Artikeln beschrieb, prinzipiell bestätigte, also keinen Widerspruch darstellt.

Untersucht wurden verschiedene Parameter von jeweils 5 weiblichen Kaninchen der Rassen Deutsche Riesen mit durchschnittlich 7,3 kg Körpergewicht, Weiße Neuseeländer mit 4,4 kg und Zwergkaninchen mit 1,8 kg Körpermasse. Ernährt wurden die Tiere mit Pellets.

Im Gegensatz zur Arbeit von Müller, 1919 wurde in dieser Untersuchung nicht die Darmlänge, sondern das Gewicht verschiedener Abschnitte des Verdauungstraktes pro 100 g KM (Körpermasse) ermittelt, also auch ein Verhältnis. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass sich das Gesamtgewicht des Verdaungstraktes, bezogen auf die Körpermasse im Vergleich der Rassen nicht signifikant unterschied. Im Prinzip bestätigt das also meine Feststellung und ich freue mich natürlich, dass Dr. Schlolaut auf diesen verwies, obwohl er als Widerspruch nicht geeignet ist.

Bild 4: Masse des leeren Magen-Darm-Traktes (g uS/100 g KM) verschiedener Kaninchenrassen nach Aufnahme kräuterreicher Grünmehlpellets; aus Wolf et al., 2005, 2010

(DR= Deutsche Riesen, NL=Neuseeländer, ZK=Zwergkaninchen)

Eine bessere Verdauung der aufgenommenen Nahrung lässt sich bei Zwergkaninchen dadurch erklären, dass sie kleinere Bissen aufnehmen und diese auch intensiver kauen als größere Rassen. Das ist aber völlig normal, genauso wie der Fakt, dass kleinere Tiere, bezogen auf das Körpergewicht, einen höheren Energiebedarf als größere Tiere haben, weil die Körpergröße bzw das Volumen des Körpers mit der dritten Potenz zunimmt (m³) und somit mehr wächst als die Körperoberfläche, die nur mit der zweiten Potenz (m²) zunimmt.

Jetzt kommt aber noch etwas sehr Merkwürdiges: ich hatte nämlich auf diese Ergebnisse bereits im zweiten Teil meiner Artikel verwiesen:

"Von (Schlolaut, et al., 2011) wurde u. a. festgestellt, dass Jungtiere, deren Körpergewicht ausgewachsen größer als das von Wildkaninchen wäre, ihren Nährstoffbedarf mit Grünfutter oder -konservaten nicht decken könnten. Zurückzuführen wäre das auf den Fakt, dass die Kapazität des Gastrointestinaltraktes mit zunehmendem Körpergewicht der Population abnähme und das Futter schlechter verdaut werden würde. Als Quelle für diese Aussage wurde auf (Wolf, et al., 2005) verwiesen. Tatsächlich wurde dort aber für die Kapazität das genaue Gegenteil festgestellt: „Bei erheblichen individuellen Unterschieden konnten keine signifikanten rassespezifischen Auffälligkeiten in Größe und Füllung des Gastrointestinaltraktes von Kaninchen festgestellt werden.“. In der zitierten Veröffentlichung wurde eine geringere Ausnutzung der aufgenommenen Nahrung für größere Tiere festgestellt, was auf anatomische Unterschiede zurückgeführt wurde. Demnach könnten größere Tiere auch größere Bissen abschlucken und kauen die Nahrung nicht so intensiv wie z. B. Zwergkaninchen."

Jetzt, liebe Leser, vergleichen Sie mal bitte die zwei folgenden, zitierten Feststellungen:
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Schlolaut & Rödel, 2011:
"Trotzdem können Jungtiere, die Populationen angehören, welche ausgewachsen schwerer als das Wildkaninchen sind, mit Grünfutter oder -konservaten allein den Nährstoffbedarf für die veranlagte Wachstumsintensität nicht decken. Das ist darauf zurückzuführen, dass die relative Kapazität des Gastro-Intestinaltrakts mit zunehmendem Körpergewicht der Population abnimmt und das Futter schlechter verdaut wird (Wolf et al., 2005)."

Schlolaut, 2015:
"Mit abnehmender KM der Rasse oder Kreuzung wird das Futter besser verdaut (Wolf u.a., 2005). Außerdem wird je kg KM mehr Futter aufgenommen (Wolf u. a., 2006), obwohl die Unterschiede in der Kapazität der Verdauungsorgane nicht signifikant sind."
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Ich darf das unkommentiert stehen lassen, weil Sie, liebe Leser, schnell den Unterschied in den Aussagen des jeweils gleichen Autors erkennen.

Ebenso merkwürdig ist im Zusammenhang mit meinen Artikeln die Verknüpfung der Verdauung und Kapazität der Verdauungsorgane, deren Unterschied ja nicht signifikant ist, mit Kaninchen auf Porto Santos und Neuseeland. Was will man damit sagen? Auf Grund besonderer Umstände sind Wildkaninchen auf der Insel Porto Santos sehr klein, Charles Darwin stellte sogar dar, das hier eine neue (verwilderte) Art des Kaninchens "Oryctolagus cuniculus" entstanden wäre.

Wildkaninchen in Neuseeland werden nach Information des "Hawke's Bay Regional Council" im Mittel 1,5 kg schwer, wobei männliche Tiere etwas größer als weibliche sind: "In New Zealand the average weight of a wild rabbit is 1.5kg with the bucks (males) being slightly larger than the does (females)." (Quelle). Wildkaninchen sind also in Neuseeland, entgegen der Behauptung von Dr. Schlolaut nicht schwerer als mitteleuropäische. Es gibt Populationen in Neuseeland, die wohl etwas schwerer sind, weil sie auf verwilderte Hauskaninchen zurückgehen. Trotzdem an dieser Stelle noch einmal die Frage: was hat das mit der statistischen Auswertung einer Arbeit aus dem Jahr 1919 zu tun?

"Bei der Fütterung mit frischem oder konserviertem Grünfutter entspricht der Nährstoffgehalt der vom Hauskaninchen aufgenommenen Nahrung nicht der Nahrung des Wildkaninchens. Diese besteht aus Pflanzen und Pflanzenteilen (Blätter und Triebspitzen), die es als Folivore aus dem Aufwuchs selektiert. Im Vergleich zu diesem ist deren Gehalt an Eiweiß höher und der an Rohfaser niedriger und besser verdaulich. Den Nährstoffbedarf für Fortpflanzung und Wachstum kann es damit nur während der Vegetationsperiode decken. Im Winterhalbjahr hat Mangel an Nahrung und deren schlechtere Verdaulichkeit Gewichtsverluste und Hungertod zur Folge (Thompson u. King, 1994)."

Sätze 1-4: Wieso wird festgestellt, dass sich ein Hauskaninchen nicht wie ein Wildkaninchen ernähren kann, also von Blättern und Triebspitzen aus dem Aufwuchs?

Bild 5: Hauskaninchen bei der Fütterung. Die Menge ist sehr groß, weil die gesammelten Pflanzen a) auch nicht schmackhafte enthalten und b) der Stängelanteil bei geschnittenen Pflanzen recht hoch ist. Kaninchen fressen bevorzugt nur die Blattspitzen. Deshalb werden sie als "Folivore" bezeichnet (Blattfresser) bzw. Konzentratselektierer (engl.: Browser), weil sich in den Blattspitzen die Nährstoffe konzentrieren und der Rohfaseranteil bzw. der Cellulose- und Ligningehalt niedrig ist.


Bild 6: Ein Hauskaninchen frisst Grassamen - auch als "Kraftfutter" bezeichnet.


Was soll Hauskaninchen bei entsprechender Haltung und Fütterung daran hindern, aus der arttypischen Nahrung das auszuwählen, was sie brauchen? Und sicher steht die arttypische Nahrung in der Vegetationsperiode in ihrem natürlichen Lebensraum zur Verfügung. Für Wildkaninchen bedeutet das eigentlich Süd- und Mitteleuropa, wobei Südeuropa nur in Grenzen gilt, weil sie nur wegen der letzten Eiszeit bis dorthin zurückgedrängt wurden. Die natürliche (Rück-)Verbreitung bis in Teile West- und Nordfrankreichs erfolgte sehr langsam. Erst der Mensch hat sie dann in Gegenden verfrachtet, wo sie heute normalerweise gar nicht vorkommen würden - eben nach Porto Santo und Neuseeland und Australien und auf die Kerguelen und, und, und... Ich habe diese merkwürdigen Diskussionen immer wieder, wenn es um das entbehrungsreiche Leben von Wildkaninchen geht - aber die meisten Lebensräume haben sich Kaninchen nicht selbst ausgesucht, sondern sie wurden dorthin gebracht.

Satz 5: In Thompson & King, 1994 wird in verschiedenen Kapiteln genau das beschrieben. So wurden sie z. B. in Schweden und Russland auch in Regionen ausgesetzt, die im Winter sehr schneereich sind. Kein Kaninchen würde sich dort freiwillig ansiedeln. Aber was hat das mit einer falschen Behauptung eines kürzeren Darms von Hauskaninchen zu tun?

"Auch die von Hauskaninchen bevorzugte Nahrung enthält mehr Eiweiß sowie weniger und besser verdauliche Rohfaser (Somers u. a., 2008), als das vorgelegte Futter. Das ist umso weniger der Fall, je mehr Wert auf den restlosen Verzehr des zugeteilten Futters gelegt wird, und je weniger auf dessen unterschiedliche Nährstoffdichte und ­gehalt sowie Verdaulichkeit und Schmackhaftigkeit (Tabelle 2) Rücksicht genommen wird. Bei beliebiger Aufnahme nehmen Hauskaninchen von Rotklee doppelt so viel Trockensubstanz auf, wie von Gras (Schlolaut u. a. 2003)."

Das ist korrekt: bei falscher Fütterung kann es Probleme geben. Deshalb sieht das Tierschutzgesetz eigentlich auch vor, dass jeder, der ein Tier hält, betreut oder zu betreuen hat: "über die für eine angemessene Ernährung, Pflege und verhaltensgerechte Unterbringung des Tieres erforderlichen Kenntnisse und Fähigkeiten verfügen" muss. Das gilt für Heimtierbesitzer genauso wie für Züchter, Betreiber von Mastanlagen und deren Lobbyisten. Aus diesem Grund empfehle ich auch die Fütterung mit deutlich mehr Grünfutter (1,5fache der KM), als ein Kaninchen fressen kann - Grünfutter also nicht zu rationieren. Im Winter müssen sinnvolle Alternativen gefunden werden, aber in dieser Zeit muss ein Kaninchen auch keine "Leistungen" vollbringen. Der beständige Verweis auf die "Rotklee-Versuche" sehe ich kritisch, weil Klee vergleichsweise viel Saponine enthält, die normalerweise den Verzehr beschränken. Wenn aber in "ad-libitum"-Versuchen nichts anderes zur Verfügung steht, sagt das nicht unbedingt wirklich etwas über den Verzehr von arttypischer Nahrung aus. Aus diesem Grund sind für mich viele Versuche auch sinnfrei. Es fehlt immer die Referenz - nämlich Wildkaninchen oder eben Hauskaninchen mit einer weitgehend freien Nahrungswahl.

"Außerdem wird, im Vergleich zur beliebigen Aufnahme, weniger Futter aufgenommen, wenn dieses entsprechend dem Verzehr zwischen den Mahlzeiten zugeteilt wird. Mit Heu kann auch bei beliebiger Aufnahme lediglich der Erhaltungsbedarf gedeckt werden (Aitken u. Wilson, 1962). Im Vergleich zu Grünfutter (Schürch, 1949) und Heumehl (Wolf u. a., 2005) wird die im Heu enthaltene Rohfaser nur etwa halb so gut verdaut. Das ist darauf zurückzuführen, dass Heu schlechter mit den Zähnen zerkleinert werden kann und Rohfaser im Blinddarm verdaut wird. In diesen gelangen nur die Teile des Futters, die kleiner als 0,3 mm sind (Björnhag, 1976). Der Gehalt des Futters an Nähr- und Mineralstoffen sowie Vitaminen ist nicht nur von der Jahreszeit und dem Vegetationsstadium bei der Ernte abhängig, sondern auch von dem unterschiedlichen Niveau der Sachkunde der Betreuer."

Ja. Korrekt. Aitken u. Wilson haben 1962 ein Buch über die Fleisch- und Fellgewinnung von Kaninchen veröffentlicht, die Rohfaser in Heu wird schlechter verdaut, Björnhag, van Soest, Ehrlein und Cheeke haben den Mechanismus des "Fusus coli" im Zusammenhang mit der Besonderheit der Verwertung schwerer verdaulicher Nahrungspartikel im Blinddarm beschrieben, der Nährstoffgehalt in der natürlichen Nahrung schwankt und der Betreuer von Tieren sollte über Sachkunde verfügen. Alles richtig, aber was hat das mit einer falschen Behauptung eines kürzeren Darms von Hauskaninchen zu tun?

Im Übrigen wurde der Fakt der Rohfaserverdauung im zweiten Teil meines Artikels (Rühle, 2015b) allgemein und am Beispiel der Rohfaser von mir auch genau so formuliert: "In Bezug auf ihre Körpermasse ist der Nährstoffbedarf von größeren Tieren geringer als der von Zwergkaninchen, weil sich dieser proportional zur Körperoberfläche und nicht linear zum Körpergewicht verhält (Kleiber, 1947). Die schlechtere Verdaulichkeit des Futters bei größeren Kaninchen im Vergleich zu Zwergkaninchen ist allerdings keine überraschende Neuigkeit, sondern schon recht lange bekannt. P. Udén und P. J. van Soest (1982) verglichen etwa Jungrinder, Ziegen, Schafe, Ponys sowie Kaninchen der Rassen Holländer mit 1,3 kg und Belgische Riesen mit einem Gewicht von 5,1 kg in Bezug auf ihre Fähigkeit zur Verdauung von Rohfaser. Im Vergleich der verschiedenen Tierarten verdauten Kaninchen die Rohfaser am schlechtesten, und im Vergleich zu den Zwergkaninchen verdauten die Belgischen Riesen die Fasern schlechter." Eigentlich wiederholt Dr. Schlolaut Aussagen aus dem zweiten Artikel von mir.

"Die vorgenannten Zusammenhänge haben zur Folge:
Bei überwiegender Ernährung mit frischem oder konserviertem Grünfutter sowie Wurzelfrüchten wird beim Hauskaninchen die artgemäße Zuchtreife umso mehr verzögert, je größer die KM der Rasse oder Kreuzung ist, bei gleichzeitiger Reduzierung der Zahl der Würfe je Häsin und Jahr

Die Milchleistung von Häsinnen mittel­schwerer und schwerer Rassen ist, im Vergleich zu Alleinfutter, nur halb so hoch (Schlolaut u. a., 2003) bei gleichzeitiger Abnahme der KM (Fangauf u. Dreyer, 1940)."

Das sind sehr interessante Feststellungen, weil sie das offenbaren, worum es Dr. Schlolaut wahrscheinlich am Ende eigentlich geht: die Nutzung des Kaninchens. Und jetzt wird das Tierschutzgesetz interessant - weil im Zusammenhang mit "artgemäß" auch der Begriff "Zuchtreife" benutzt wird. Es gibt in der Tierhaltung verschiedene Begriffe wie "Geschlechtsreife" (natürlich), "Zuchtreife" (vom Menschen gewünschtes Leistungsalter) und "Ausgewachsen" (natürlich). Kaninchen werden normalerweise mit einem Alter von > 3,5 Monaten "geschlechtsreif" und gelten mit ca. 9 Monaten als "ausgewachsen". Zwischen "geschlechtsreif" und "ausgewachsen" liegt also ein Zeitraum, der natürlich vor allem von der Mastindustrie gern so weit nach vorn wie möglich verlegt werden sollte. Ansonsten wären die Tiere nur "totes" Kapital, was Futter- und Haltungskosten verursacht, aber keinen "Nutzen" bzw. keine "Leistung" in Form von Nachwuchs bringt. Es ist sehr selten, dass weibliche Wildkaninchen im Jahr ihrer Geburt auch schon Nachwuchs zeugen.

Mit konzentrierten Futtermitteln wie "Pellets" wachsen Tiere in kurzer Zeit sehr schnell, wesentlich schneller als mit natürlicher, artgemäßer bzw. arttypischer Nahrung und da ein Maßstab für die "Zuchreife" ein erreichtes Körpergewicht gilt, versteht man auch das Plädoyer von Dr. Schlolaut für industrielle Futtermittel. In Verbindung mit der künstlichen Besamung kann man so eine effektive Fleischerzeugung aufbauen. Es gilt also: je schneller, desto besser. Das Wachstum mit arttypischer Ernährung verläuft eben in einem natürlichen Maß und ist deshalb "uneffektiv".

Mit dem Verweis bzw. der Zitierung aus seinem Werk "Das große Buch vom Kaninchen", 2003 geht Dr. Schlolaut auf die Milchleistung ein. Das dargebotene Beispiel macht mich etwas sprachlos, weil ein Wissenschaftler, der sich in seinem Berufsleben überwiegend mit Kaninchen beschäftigt hat, auch über deren Nahrung und den enthaltenen Nährstoffen Bescheid wissen sollte. Säugende "Häsinnen einer mittelschweren Rasse" wurden mit "Grobfutter" (Futterrüben und Heu ad libitum) sowie rationiert mit 80 g Kraftfutter/Tag ernährt. Mir ist wohl klar, dass es früher Versuche gab, die aus heutiger Sicht mehr als fragwürdig gelten. Das hat was mit Ethik zu tun. Aber wenn man heute selbst immer unterschwellig auch den Tierschutz ins Spiel bringen möchte, erscheint es mehr als ungeschickt, solche Versuche zu erwähnen - mit diesem "Futter" für säugende Häsinnen! Einem Wissenschaftler sollte klar sein, das Futterrüben und Heu keine sinnvollen Argumente in der Kaninchenernährung sein können.

Ich will Ihnen, liebe Leser, nur an einem Beispiel zeigen, wieso die Anführung von "Futterrüben" als Futtermittel aus meiner Sicht völlig sinnfrei ist: deklariert wird ein Futter in Deutschland immer noch mit Werten aus einer Analysemethode die 1860er Jahre - ja, Sie lesen richtig. Womöglich vergrößern Sie gerade auf ihrem Handy oder Tablet die Anzeige, um sich zu vergewissern, ob Sie richtig gelesen haben. Ja, haben Sie und es wird, solange Lobbyisten der Politik das Richtige einflüstern noch für lange Zeit so bleiben: wir beurteilen Futtermittel mit Werten aus der Weende-Futtermittelanalyse, die mittlerweile 160 Jahre alt ist. Aminosäuren kommen in dieser Analyse natürlich nicht vor, nur "Rohprotein". Selbst dieser Wert wird nicht analysiert, sondern errechnet. Wie auch immer: Protein setzt sich aus Aminosäuren zusammen, die dessen Qualität bestimmen. Unter den Aminosäuren gibt es solche, die als "essentiell", also lebensnotwendig bezeichnet werden. Darunter wiederum gibt es solche, die als "limitierend" bezeichnet werden, weil sie sie Verwertung des gesamten Proteins beeinflussen. Dazu gehören als schwefelhaltige Aminosäuren Methion und Cystin sowie Lysin, Threonin und Tryptophan. Das folgende Bild zeigt ein Diagramm mit den kumulativen Werten der Gehalte an diesen Aminosäuren im Vergleich für Wiese (Weide, extensiv) und Futterrüben.

Bild 7: Gehalte an Aminosäuren im Vergleich für Wiese (Weide, extensiv) und Futterrüben; Werte aus Jeroch et al., 1993; in g/kg Trockensubstanz


In Futterrüben sind im Vergleich zur Weide nur rund 20% der limitierenden Aminosäuren enthalten, wobei schon  allein die Differenz der schwefelhaltigen Aminosäuren Methionin und Cystin ausreicht, die Verwertung des gesamten Proteins zu behindern. Empfohlen wird ein Gehalt an schwefelhaltigen Aminosäuren von 5 g/kg Futter - das haben in der Futterrübe gerade mal alle limitierenden Aminosäuren in Summe! Da hilft auch der Blinddarmkot nicht mehr. Es ist also schlicht sinnfrei, "Futtermittel" wie Futterrüben mit frischen Grünpflanzen oder Pellets zu vergleichen. Auch wenn es ein Wissenschaftler macht. Übrigens: die Gehalte essentieller Aminosäuren in industriellen Futtermitteln müssen nicht deklariert werden, aber gelegentlich werden sie in Futtermittelkontrollen geprüft. Im Jahresbericht des BVL (2015) wurde in der "Analyse der Inhaltsstoffe und der Anforderungen an die Beschaffenheit von Mischfuttermitteln" 50% der Proben als mangelhaft (Wert unterschritten) eingestuft. Allerdings muss festgestellt werden, dass nur zwei Proben untersucht wurden und von diesen eben eine mangelhaft war. Von 62 Proben dagegen, die auf den Proteingehalt geprüft wurden, entsprachen immerhin zehn (16%) nicht der Deklaration bzw. den Vorgaben.

Die offensichtliche Unterversorgung gefährdete ja nicht nur die Häsin, sondern auch ihren Nachwuchs. Im Vergleich zu einer Fütterung mit "Pelletiertes Alleinfutter zur beliebigen Aufnahme" wurde festgestellt, dass die unterversorgten Tiere nur die Hälfte der Milchleistung der Tiere erbrachten, die mit dem Alleinfutter ernährt wurden - ein "Meilenstein" der deutschen Wissenschaft.

Liebe Leser, das hat übrigens System: es werden immer wieder gern solche Beispiele gebracht, um festzustellen, das eine artgemäße bzw. arttypische Ernährung eine Unterversorgung von Kaninchen zur Folge hat und tierschutzrelevant wäre. Bitte erinnern Sie sich, dass eine Feststellung lautete "Ernährung mit frischem oder konserviertem Grünfutter sowie Wurzelfrüchten", der dann nahtlos die Erklärung mit der Milchleistung folgte. Frisches Grünfutter war in den Versuchen gar nicht dabei, es wird aber mal so nebenbei mit erwähnt, so dass der Eindruck entsteht, dass es zur verringerten Milchleistung mit beitragen könnte. Sehr geschickt gemacht. Wurzelfrüchte in Versuchen als "Grobfutter" einzusetzen, als wäre es ein Hauptbestandteil der natürlichen Nahrung von Kaninchen, verschleiert ebenso die, auch von Dr. Schlolaut anerkannte Tatsache, dass Kaninchen "Folivore", also Blattfresser sind. Nur in Notzeiten weichen sie auf die Wurzeln von Pflanzen aus und Wurzelfrüchte wie Futterrüben kommen in den allermeisten Lebensräumen von Wildkaninchen gar nicht vor.

Auch der stellvertretende Vorsitzende der „World Rabbit Science Association“ (WRSA), Dipl.-Ing. agr. R. Krieg formulierte beispielhaft diese Kontroverse folgendermaßen: “Bei der Fütterung von Pellets existieren konträre Meinungen. Die Befürworter sehen in erster Linie eine artgerechte und vollwertige Versorgung der Tiere mit allen Rohnährstoffen, Vitaminen, und Spurenelementen. Eine Arbeitserleichterung und ganzjährige Verfügbarkeit sind weitere Argumente. Die ablehnende Einstellung zur Pelletfütterung resultiert überwiegend aus der Einstellung zu artgerechter Fütterung. Hierbei wird der der ethologische Verhaltensvergleich von Wildkaninchen und deren Futteraufnahmeverhalten mit der Notwendigkeit von Strukturfuttergabe bei Hauskaninchen herangezogen. Dabei wird die Nährstoffversorgung in den Hintergrund gestellt.

Als Beweis für den Fakt der Nährstoff-Vernachlässigung sollte dann ein Beispiel der Energieversorgung dienen: „Kaninchen passen den Futterverzehr dem Energiegehalt der Ration an. Zum Vergleich: Eine säugende Häsin hat einen Tagesbedarf von 4,66 MJ umsetzbare Energie. Das entspricht etwa 430 g Pellets oder 2100 g Futterrüben.“ (Krieg, 2011).

Ein deutscher Wissenschaftler der WRSA vergleicht Pellets mit Futterrüben. Es geht um Kaninchen. Manche Dinge lassen einen einfach nur noch fassungslos zurück.

Und wie bereits erwähnt: es hat System.

Aber auch das hat natürlich nichts mit einem verkürzten Darm zu tun und wieder frage ich mich - was sollen mir diese Darstellungen in der Antwort von Dr. Schlolaut sagen?

"Die Zucht von Riesenkaninchen ist ohne die Angabe des Alters bei Zuchtreife kein Hinweis auf eine den Bedürfnissen entsprechende Ernährung. Sie wird durch kompensatorisches Wachstum, verzögerte Zuchtreife (Tabelle 1) und die Beifütterung von Futtermitteln mit höherer Nährstoffdichte ermöglicht. Diese war bereits in der zweiten Hälfte des 19. Jahr­hunderts üblich. Hochstetter (1875) gibt den jährlichen Kraftfutterbedarf einer Zuchthäsin mit 50 kg an, zuzüglich der gleichen Menge Wurzelfrüchte."

Um es kurz zu machen: Zuchtreife für Kaninchen heißt für mich ein Alter von > 8 Monate. Alles andere ist inakzeptabel. Wie man auf dieses Alter kommt, habe ich in meinem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" beschrieben. Trotzdem soll noch das folgende Zitat zeigen, wie es ein Kollege von Dr. Schlolaut mit Blick auf "Leistungen" sah:

"Die Geschlechtsreife setzt zwar bei allen Rassen und bei beiden Geschlechtern etwa mit 3 bis 4 Monaten ein. Als voll zuchttauglich wird man ein Tier aber erst ansehen, wenn der Körper sein Wachstum annähernd abgeschlossen hat, so daß zwischen Geschlechts- und Zuchtreife unterschieden werden sollte. Mit dem Erreichen der Zuchtreife kann das vorhandene Leistungspotential voll genutzt werden. Kleine und mittelgroße Rassen erreichen die Zuchtreife mit etwa 5 bis 6 Monaten (Körpergewicht 3,0 bis 3,5 kg). Große Rassen sind spätreifer, und die Tiere werden meist 8 Monate und älter, bevor sie in der Zucht Einsatz finden." (Schley, 1985)

Auf die Fortpflanzung als Leistungsmerkmal für Kaninchen werde ich in einem weiteren Artikel noch näher eingehen. Das wäre eigentlich ein wichtiges Thema für Tierschützer. Und der Bezug zu meinen Artikeln? Fehlanzeige.

"Bei Weidegang oder beliebiger Grünfut­teraufnahme im Stall decken mittelschwere Häsinnen und Jungtiere ihren Nährstoffbedarf nur zu durchschnittlich 50–60 % mit Aufwuchs (Hülsmann, 2005) oder Grünfutter (Cheeke u. a. 1982). Bei beliebiger Aufnahme der schmackhaftesten Futterpflanzen (z. B. Kleearten) wird wegen der im Vergleich zu pelletiertem Alleinfutter um 50 % geringeren Zunahmen die Zuchtreife von Weißen Neuseeländern um zwei Monate auf fünf bis sechs Monate verzögert (Schlolaut, u. a., 2003)."

Der Nachweis der falschen Darstellung einer verkürzten Darmlänge von Hauskaninchen im Vergleich zu Wildkaninchen hat nichts mit einer "Grünfutteraufnahme im Stall" zu tun und dass die "Zuchtreife" bei einer Fütterung mit frischem Grün auf das natürliche Fortpflanzungsalter hinausläuft schon gar nicht. Und auch hier wieder die Frage: was sollen mir diese Feststellungen von Dr. Schlolaut sagen? 

Die Arbeit von Hülsmann, 2005 ist mir nicht zugänglich. Mit der Quellenangabe "Cheeke et al. 1982" ist wohl dessen Buch "Rabbit production" gemeint. Auf die Beschaffung verzichte ich, weil ich über das Buch "Rabbit feeding and nutrition" von Peter R. Cheeke aus dem Jahr 1987 verfüge - eines der besten Bücher über Kaninchen, welches ich kenne. Wie auch immer: aus der Erfahrung bezweifle ich die pauschale Wiedergabe dieser Quellen von Dr. Schlolaut, weil sie in der Form, wie sie getroffen wurde (beliebige Grünfutteraufnahme) nicht zutreffen kann. Aus Erfahrung würde es mich wundern, wenn ich falsch läge.

Interessant an den Feststellungen ist ja, dass sie sich auf "mittelschwere" Kaninchen beziehen. Es klingt wahrscheinlich für viele paradox, aber wenn es so wäre wie beschrieben, müssten die Zwergrassen ein noch viel größeres Problem haben. Oder die Wildkaninchen. Das hängt, wie oben schon einmal beschrieben, mit der "metabolischen Körpermasse" zusammen - also der Körpermasse im Verhältnis zur Körperoberfläche. Auch das werde ich noch einmal in einem Artikel behandeln.
 
"Zur sachkundigen Betreuung des Hauskaninchens gehört die Kontrolle der Körpermasse als Nachweis einer bedarfsgerechten Ernährung."

Nun ja: mit dieser Behauptung lehnt sich Dr. Schlolaut ziemlich weit aus dem Fenster.  Zur Sachkunde gehört ebenso die Kenntnis über die natürliche Nahrung des Kaninchens und der darin enthaltenen Nährstoffe, wenn man Vergleiche führen möchte. Die Körpermasse allein ist kein Maßstab für eine bedarfsgerechte Ernährung, vor allem dann nicht, wenn sie darauf ausgelegt ist, Kaninchen in kurzer Zeit auf ein Zielgewicht zu bringen. Damit sind in der Regel hohe Verluste verbunden. Die Ernährung des Kaninchens mit Pellets kann oft gar nicht zu einer bedarfsgerechten Versorgung führen, weil die angegebenen (deklarierten) Inhaltsstoffe nur über wenig Aussagekraft verfügen und sie nachweislich noch nicht einmal mit dem Gehalt im Futter enthalten sind, der deklariert wird. Und das, obwohl die Toleranzen schon sehr hoch sind. Man kann nicht von "bedarfsgerecht" reden, wenn man noch nicht einmal über Kenntnisse essentieller Nährstoffe verfügt. Ebenso wichtig wären Kenntnisse über die Gerüstsubstanzen, deren Bedeutung schon mindestens seit den 1960er Jahren bekannt ist. Ein deutscher Wissenschaftler führt aber im Jahr 2015 immer noch die "Rohfaser" als Argument an. Der nachweisliche Bedarf an bestimmten Faserfraktionen wird einfach ignoriert.  
 
"Jungtiere monatlich wiegen. Kaninchen sind ab einem Alter von 3,5 Monaten zuchtreif, wenn die KM dem Mindestgewicht der Rasse bzw. 75 % des Normalgewichtes entspricht. Jungtiere mittelschwerer Rassen müssen, um dieses zu erreichen, mehr als 25 g/Tag zunehmen."

Nein, dass müssen sie nicht. Sie müssen weder in einem Alter von 3,5 Monaten zuchtreif noch in dieser Zeit zwingend 75% ihres Normalgewichtes erreichen und dafür mehr als 25 g/Tag zunehmen. Das müssen sie nur, wenn man damit Geld verdienen möchte. Das hat auch nichts mit Tierschutz, artgerecht oder mit einem angeblichen verkürzten Darm von Hauskaninchen gegenüber Wildkaninchen zu tun. 
 
"Säugende Häsinnen am Tag nach dem Werfen und danach alle zwei Wochen bis zum Absetzen wiegen. Gewichtsverluste sind Hinweis auf Unterernährung oder Erkrankung.

Milchleistung kontrollieren. Hierzu die Häsin von den Jungtieren am Abend vor dem 21. Tag nach der Geburt trennen und am nächsten Morgen vor und nach dem Säugen wiegen. Die Differenz der KM entspricht der Milchleistung. Weniger als 200 g sind bei mittelschweren Häsinnen und sechs und mehr Jungtieren pro Wurf ein Hinweis auf Unterernährung oder Erkrankung. Offensichtlich wurde hiervon kein Gebrauch gemacht."

Das sind interessante und wichtige Hinweise. Mit den Artikeln von mir, die ja eigentlich das Thema der Auslassungen von Dr. Schlolaut waren, hat das allerdings überhaupt nichts zu tun. Der letzte Satz lässt mich zweifeln, ob Dr. Schlolaut meine Artikel in Gänze gelesen und verstanden hat.

"Der Quellennachweis kann unter sachkunde­kaninchen@web.de angefordert werden."

Das ist auch ein wichtiger Hinweis, der allerdings nichts bringt, weil trotz mehrmaliger Anfragen keine Antwort folgte. Der Wissenschaftler hat sie ignoriert.

Fazit
Liebe Leser, Sie sehen, es ist nicht einfach, auf ein paar hingeworfene Brocken einzugehen, die wissenschaftliche Aussagen suggerieren, deren Aussagekraft allerdings nur schwer zu prüfen sind. Dr. Schlolaut hat sich die Mühe gemacht, auf zwei Artikel einzugehen und sah sich veranlasst, die zitierten "Schlussfolgerungen" zu ziehen. Um ehrlich zu sein muss ich sagen, dass ich nach dem ersten Lesen dieser Schlussfolgerungen, die sich ja eigentlich auf einen konkreten Gegenstand beziehen sollten, zwar zufrieden war, weil sie meine Aussagen bestätigten. Nur - die "Schlussfolgerungen" hatten überhaupt nichts mit dem Inhalt der Artikel zu tun. Es schien, als hätte er einen Artikel geschrieben, der sich mit irgend etwas beschäftigte, nur nicht mit z. B. der Feststellung, dass sein wichtigstes Argument für die Mast- und Futtermittelindustrie falsch ist. Nämlich die Feststellung, Hauskaninchen hätten im Vergleich zu Wildkaninchen einen kürzeren Darm und insbesondere die Kapazität der Verdauungsorgane von Kaninchen, die größer als Wildkaninchen sind, wäre geringer. Dr. Schlolaut hat es aber immerhin geschafft, mal so ganz nebenbei eine seiner (falschen) Aussagen zu revidieren und festzustellen, dass sich die Kapazität der Verdauungsorgane verschieden schwerer Tiere nicht signifikant voneinander unterscheidet.

Ich habe in diesem Beitrag an einigen Stellen geschrieben, dass ich auf bestimmte Sachen später  noch einmal eingehen werde. Das betraf folgende Themen:
  • innere Oberfläche des Darms
  • Darstellungen von (deutschen) Wissenschaftlern zur Reproduktionsleistung von Kaninchen
  • Leistung von Kaninchen/Tierschutz
  • metabolische Körpermasse.
Das ist gewissermaßen der rote Faden für die nächsten Beiträge. Also bleiben Sie schön neugierig und interessiert!

Quellen:
  • BVL (2015):  Jahresstatistik 2015 über die amtliche Futtermittelüberwachung in der Bundesrepublik Deutschland (Langfassung 2015)
  • Jeroch, H., Flachowsky, G. und Weißbach, F. (1993): Futtermittelkunde. Jena, Stuttgart : G. Fischer, ISBN 3-334-00384-1 
  • Kamphues, J.; Coenen, M.; Kienzle, E. (2009): Supplemente zu Vorlesungen und Übungen in der Tierernährung. Alfeld-Hannover: M. & H. Schaper. 10. Aufl. ISBN 3-7944-0223-5
  • Kleiber, M. (1947): Body size and metabolic rate. Physiological Reviews. 1947, Bd. 27, 4, S. 511-541 
  • Krieg, R. (2011): Futterzusatzstoffe und Futterergänzungsmittel. Kaninchenzeitung 13/2011. S. 8-10
  • Mangold, E.; Fangauf, R. (1950): Handbuch der Kaninchenfütterung. Radebeul: Neumann Verlag GmbH
  • Mangold, E. (1951): Darmlänge, Durchgangszeit und Durchgangsgeschwindigkeit. Sitzungsberichte d. Deutschen Akademie der medizinischen Wissenschaften zu Berlin. Klasse für medizinische Wissenschaften Jhrg. 1950 Nr. III. Berlin : Akademie-Verlag Berlin, 1951a, S. 1-31.
  • Schley, P. (1985): Kaninchen. Stuttgart: Ulmer. ISBN 3-8001-4349-6
  • Schlolaut, W. (2015): Mehr Kapazität als gedacht (?). Kaninchenzeitung 11/12. 18-19
  • Schlolaut, W.; Rödel, H. G. (2011): Zur tierschutzrelevanten Problematik der Aufzucht von Hauskaninchen. Amtstierärztlicher Dienst und Lebensmittelkontrolle. 18. Jahrgang Nr. 2. 114-121
  • Udén, P.; Van Soest, P. J. (1982) :Comparative digestion of timothy (Phleurn pratense) fibre by ruminants, equines and rabbits. Br. J. Nutr. 47. 267-272 
  • Wolf, P.; Zumbrock, B.; Tabeling, R.; Kamphues, J. (2005): Einflüsse der Kaninchenrasse auf die relative Größe des Magen-Darm-Traktes sowie die Zusammensetzung des Chymus. 14. Arbeitstagung über Haltung und Krankheiten der Kaninchen, Pelztiere und Heimtiere. Gießen: DVG Verlag. 78-84. ISBN 3-938026-40-5
  • Wolf, P.; Zumbrock, B.; Kamphues, J. (2010): Untersuchungen zu möglichen Einflüssen der Rasse auf die relative Größe des Magen-Darm-Traktes sowie die Zusammensetzung des Chymus bei Kaninchen. Züchtungskunde 82(2) S. 165–175

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