Wenn man wissenschaftliche Beiträge liest, die sich mit dem Thema "Reproduktion", also der Fortpflanzung von Kaninchen beschäftigen, gerät man manchmal in's Staunen. Zwar ist schon lange für eine bestimmte, lustvolle und häufige Betätigung die Umschreibung "rammeln wie die Karnickel" bekannt, aber wenn man bestimmte Herleitungen bzw. Begründungen für die (scheinbar) enorme Fruchtbarkeit des Kaninchens liest und Populationen in der Realität beobachtet, scheinen Zweifel angebracht. Ich habe mich einige Zeit sehr intensiv, neben der Beobachtung von
Wildkaninchen im Südwesten Deutschlands, auch mit Literatur zu diesem
Thema beschäftigt. Mir fiel dabei auf, dass Vertreter der Mastindustrie oder Lobbyisten mit bestimmten Daten sehr diskussionswürdig umgehen. Natürlich wird bei einer Interessenvertretung auch oft versucht, Ergebnisse aus Untersuchungen in einer bestimmten Weise darzustellen, die den eigenen Interessen entgegenkommt oder diese stützen sollen.
In diesem Beitrag geht es mir nicht um irgendwelche Quadratzentimeter, Knabberstangen und Heu als Beschäftigungsmaterial oder die Spaltenbreite von Käfigböden, sondern um das, was eine Mastindustrie eigentlich überhaupt erst möglich macht: die Reproduktionsleistung von Kaninchen.
In diesem Beitrag geht es mir nicht um irgendwelche Quadratzentimeter, Knabberstangen und Heu als Beschäftigungsmaterial oder die Spaltenbreite von Käfigböden, sondern um das, was eine Mastindustrie eigentlich überhaupt erst möglich macht: die Reproduktionsleistung von Kaninchen.
Einleitung
Nach (Schlolaut, 2006) wäre durch die „Mangelernährung domestizierter Kaninchen in vergangenen Zeiten […] nur ein Bruchteil der Fortpflanzungs- und Wachstumsleistung des Wildkaninchens“ erreicht worden. Deshalb zeuge es von „fehlender Sachkenntnis ebenso wie von der Ignorierung des Tierschutzgesetzes, welches eine angemessene Ernährung fordert, wenn die Verfütterung von pelletiertem Alleinfutter abgelehnt wird.“ Als Begründung für diese Feststellungen wurden in (Schlolaut & Rödel, 2011) z. B. folgende Informationen angeführt:
"Ab April werden unter mitteleuropäischen Bedingungen bis zu 6 Würfe in 204 Tagen geboren (von Holst, 2001). In Neuseeland variiert die Zahl der Würfe je Häsin und Jahr, entsprechend der Dauer der Vegetationsperiode, regional zwischen durchschnittlich 4 und 9 mit jeweils 25 bzw. 47 Nachkommen (Gibb u. Morgan, 1994). Dem entspricht mit 8 Würfen in 330 Tagen die Reproduktionsleistung des Hauskaninchens (Lange, 1997)."
Wir stellen fest, dass es sich bei den Aussagen um Fakten handeln soll. Sie sind nicht als Konjunktiv ("Möglichkeitsform"), sondern als Tatsachen formuliert, aus der die Reproduktionsleistungen in deutschen Mastanlagen abgeleitet und begründet werden. Die Politik in Deutschland folgt solchen wissenschaftlichen Angaben u. a. bei der Gesetzgebung.
Die Aussagen sind kurz, prägnant und mal ganz ehrlich: sie klingen irgendwie überzeugend. Man "weiß" ja schließlich, das Vertreter von "Oryctolagus cuniculus" rammeln wie die Kaninchen und scheinbar wahllos Nachwuchs in die Welt setzen. Sie gelten an vielen Orten der Welt als Plage, die ausgerottet werden muss. Erst hat der Mensch sie überall ausgesetzt, dann hat er gemerkt, dass das keine gute Idee war und versucht nun, sie wieder loszuwerden. Aber selbst mit, von ihm kreierten, biologischen Waffen klappt das nicht wirklich. Kaninchen sind gewissermaßen "unkaputtbar". Als ein Geheimnis ihrer scheinbaren Unbesiegbarkeit gilt ihre enorm hohe Vermehrungsrate.
Noch bis in die 1960/70er Jahre wurde in Deutschland unter Züchtern die Sinnhaftigkeit eines dritten Wurfes für eine Häsin im Jahr diskutiert, während für die „Fleischkaninchenvermehrungszuchten“ (Dorn, 1973) maximale Leistungen für eine Häsin von 4-6 Würfen gefordert wurden. Im Vergleich zu der Angabe mit maximal 11 Würfen/Häsin/Jahr bei einem 33tägigem Bedeckungsintervall von Schlolaut, 2003 war das ungefähr die Hälfte. Was ist passiert seitdem? Das Kaninchen hat sich nicht geändert, die Forschungsergebnisse auch nicht. Muss man also z. B. Mayer, 1789, Felden, 1910, Joppich, 1946, Lincke, 1943, Mangold, et al., 1950, Dorn, 1973, Rudolph, et al., 1982 und Boback, 2004 als Laien mit "fehlender Sachkenntnis" bezeichnen, die im Gegensatz zu den Experten der WRSA das genetische Potential des Kaninchens nicht erkannt und falsche Informationen geliefert haben? Viele Züchter sind verzweifelt, weil sie Pellets füttern, um das genetische Potential ihrer Häsinnen auszunutzen. Trotzdem erreichen diese nicht annähernd die versprochene Traumquote von 11 Würfen im Jahr. Manche sind schon froh, wenn eine gewünschte Verpaarung auf Grund bestimmter Eigenschaften der Tiere zweimal im Jahr klappt.
Da Dr. Schlolaut in einigen Veröffentlichungen zu dem Thema "Fortpflanzung" auch auf sein Werk: "Das große Buch vom Kaninchen" aus dem Jahr 2003 verweist, zitiere ich an dieser Stelle mal daraus das Folgende:
"Das Leistungsvermögen des Kaninchens wurde vor allem bei großen und mittelschweren Rassen erst durch den Einsatz von Handelsmischfutter erkennbar. Im Vergleich zur alleinigen Verfütterung von Grobfutter sind die Tageszunahmen mehr als zweimal so hoch (s. Tab. 6). Die Aufzuchtleistung wurde durch den Mischfuttereinsatz um das 4 bis 5fache erhöht (von 2 bis 3 Würfen mit 12 bis 18 aufgezogenen Jungtieren pro Häsin und Jahr auf 7 bis 8 Würfe mit 50 bis 60 aufgezogenen Jungtieren). Damnit konnte das früher brachliegende, aber bereits beim Wildkaninchen veranlagte hohe Fortpflanzungs- und Wachstumspotential weitgehend realisiert werden." (Schlolaut, 2003)
Das muss jetzt etwas sortiert werden:
Wie auch immer: aus den Ausführungen vorstehenden Aussagen ergeben sich mehrere Fragen:
Wir stellen fest, dass es sich bei den Aussagen um Fakten handeln soll. Sie sind nicht als Konjunktiv ("Möglichkeitsform"), sondern als Tatsachen formuliert, aus der die Reproduktionsleistungen in deutschen Mastanlagen abgeleitet und begründet werden. Die Politik in Deutschland folgt solchen wissenschaftlichen Angaben u. a. bei der Gesetzgebung.
Die Aussagen sind kurz, prägnant und mal ganz ehrlich: sie klingen irgendwie überzeugend. Man "weiß" ja schließlich, das Vertreter von "Oryctolagus cuniculus" rammeln wie die Kaninchen und scheinbar wahllos Nachwuchs in die Welt setzen. Sie gelten an vielen Orten der Welt als Plage, die ausgerottet werden muss. Erst hat der Mensch sie überall ausgesetzt, dann hat er gemerkt, dass das keine gute Idee war und versucht nun, sie wieder loszuwerden. Aber selbst mit, von ihm kreierten, biologischen Waffen klappt das nicht wirklich. Kaninchen sind gewissermaßen "unkaputtbar". Als ein Geheimnis ihrer scheinbaren Unbesiegbarkeit gilt ihre enorm hohe Vermehrungsrate.
Noch bis in die 1960/70er Jahre wurde in Deutschland unter Züchtern die Sinnhaftigkeit eines dritten Wurfes für eine Häsin im Jahr diskutiert, während für die „Fleischkaninchenvermehrungszuchten“ (Dorn, 1973) maximale Leistungen für eine Häsin von 4-6 Würfen gefordert wurden. Im Vergleich zu der Angabe mit maximal 11 Würfen/Häsin/Jahr bei einem 33tägigem Bedeckungsintervall von Schlolaut, 2003 war das ungefähr die Hälfte. Was ist passiert seitdem? Das Kaninchen hat sich nicht geändert, die Forschungsergebnisse auch nicht. Muss man also z. B. Mayer, 1789, Felden, 1910, Joppich, 1946, Lincke, 1943, Mangold, et al., 1950, Dorn, 1973, Rudolph, et al., 1982 und Boback, 2004 als Laien mit "fehlender Sachkenntnis" bezeichnen, die im Gegensatz zu den Experten der WRSA das genetische Potential des Kaninchens nicht erkannt und falsche Informationen geliefert haben? Viele Züchter sind verzweifelt, weil sie Pellets füttern, um das genetische Potential ihrer Häsinnen auszunutzen. Trotzdem erreichen diese nicht annähernd die versprochene Traumquote von 11 Würfen im Jahr. Manche sind schon froh, wenn eine gewünschte Verpaarung auf Grund bestimmter Eigenschaften der Tiere zweimal im Jahr klappt.
Da Dr. Schlolaut in einigen Veröffentlichungen zu dem Thema "Fortpflanzung" auch auf sein Werk: "Das große Buch vom Kaninchen" aus dem Jahr 2003 verweist, zitiere ich an dieser Stelle mal daraus das Folgende:
"Das Leistungsvermögen des Kaninchens wurde vor allem bei großen und mittelschweren Rassen erst durch den Einsatz von Handelsmischfutter erkennbar. Im Vergleich zur alleinigen Verfütterung von Grobfutter sind die Tageszunahmen mehr als zweimal so hoch (s. Tab. 6). Die Aufzuchtleistung wurde durch den Mischfuttereinsatz um das 4 bis 5fache erhöht (von 2 bis 3 Würfen mit 12 bis 18 aufgezogenen Jungtieren pro Häsin und Jahr auf 7 bis 8 Würfe mit 50 bis 60 aufgezogenen Jungtieren). Damnit konnte das früher brachliegende, aber bereits beim Wildkaninchen veranlagte hohe Fortpflanzungs- und Wachstumspotential weitgehend realisiert werden." (Schlolaut, 2003)
Das muss jetzt etwas sortiert werden:
- es hieß, dass auf Grund der Vegetationsperiode Wildkaninchenweibchen mancherorts 9 Würfe/Jahr realisieren könnten. Mit Grobfutter. Ohne Pellets.
- Große und mittelschwere Hauskaninchenrassen könnten auch eine solche Aufzuchtleistung erbringen. Aber ohne Grobfutter. Nur mit Pellets.
- Das brachliegende Potential der Hauskaninchen könne also nur mit Pellets/Mischfutter realisiert werden, die aber Wildkaninchen nicht zur Verfügung stehen. Die haben dafür ganzjährig Grobfutter (natürliche, für die Ernährung arttypische Grünpflanzen) zur Verfügung.
Wie auch immer: aus den Ausführungen vorstehenden Aussagen ergeben sich mehrere Fragen:
- (erfahrungsgemäß sollte man das immer prüfen) stimmen die Zahlen über das genetische Potential in Bezug auf Fortpflanzungsleistungen des Wildkaninchens?
- Wie kommen die Zahlen zustande?
- Sind Durchschnitts- oder Maximalwerte aus Wildtierpopulationen relevant für alle Kaninchen?
- was sagt das Tierschutzgesetz dazu?
Die Grundlage der Feststellungen von Dr. Schlolaut bildet in der Regel immer das "genetische Potential" des Kaninchens. Das theoretische, genetische Potential eines Lebewesens setzt sich
aus den psychischen (kognitiven) und physischen Leistungen zusammen,
welche unter idealen Bedingungen erreicht werden können. Ich schreibe
bewusst "eines Lebewesens", also einem Individuum. Für eine bessere Verdeutlichung, was das bedeutet, soll folgendes Beispiel dienen: viele Menschen trainieren für den Marathon. Dann treffen sich die besten Marathonläufer der Welt zu einem Wettkampf. Der Gewinner dieses Wettkampfes verkörpert das genetische Potential des Menschen in Bezug auf einen Marathon. Auch Notsituationen können dazu führen, dass ein genetisches Potential abgerufen wird, welches das "Durchschnittsindividuum" nicht erbringt. Eine solche wäre zum Beispiel "Todesangst". Dann sind Leistungen zum Schutz der eigenen Unversertheit möglich, die unter normalen Umständen nicht denkbar wären.
Die Fakten
Bild 1: Thompson & King [Eds.], 1994
Bild 2: Regionale Differenzen (in Neuseeland) der mittleren Wurfgröße und der Reproduktionsrate, ausgedrückt als geborene Junge pro erwachsene Häsin und Jahr; aus Gibb & Williams, 1994
Dr. Schlolaut zitiert also nicht eine Zahl aus der Originalquelle, sondern hat aus Werten dieser Quelle einen neuen Wert erzeugt, der offensichtlich den Quotienten aus der Reproduktionsrate und der mittleren Wurfgröße darstellt. Aus welchen Werten wurde denn der neue Wert erzeugt?
"Estimates of the annual reproductive rate of rabbits in New Zealand range from 23.1 young per doe in dense populations in Central Otago to 47.6 young in sparse populations near Wanganui (Table 6.7)."
Die Werte in Tabelle 6.7 (Bild 2) beruhen also auf Schätzungen (engl.: Estimates). Wir halten demgemäß an dieser Stelle erst einmal fest, dass ein deutscher Wissenschaftler die Reproduktionsleistung deutscher Kaninchen von 8 Würfen in 330 Tagen mit einer geschätzten Reproduktionsleistung von Kaninchen in ausgewählten Regionen in Neuseeland begründet.
In der Tabelle findet sich außerdem noch die Information, dass die eigentliche Quelle für die Angaben aus einem Artikel von Gibb et al., 1985 stammen. Dazu komme ich noch.
Weitere Fakten zur Reproduktionsleistung von Kaninchen
Wie sieht es eigentlich mit der Reproduktionsleistung an anderen Orten in der Welt aus? Ich habe Daten aus verschiedenen Publikationen gesammelt und in der folgenden Tabelle zusammengefasst. Wichtig bei der Interpretation ist, dass Daten in der Spalte "Mittl. Wurfzahl", die in Klammern stehen, nicht in der jeweiligen Publikation so angegeben wurde, sondern von mir aus mittleren Werten errechnet wurden. Ich habe also die gleiche Vorgehensweise wie Dr. Schlolaut benutzt und durch Division der "Reproduktionsleistung" durch die "Mittlere Wurfgröße" eine "Mittlere Wurfzahl" gebildet.Bild 3: Reproduktionsleistungen von Wildkaninchen weltweit; Angaben der "Mittleren Wurfzahl" in Klammern sind errechnete Werte
1) nicht publizierte Daten, zitiert aus (Gibb, et al., 1994)
2) Mittelwert, errechnet aus 4 Jahren
3) Feldversuche unter semi-natürlichen Verhältnissen (eingezäuntes Gelände, verschiedene Fütterung)
4) Mittelwert, errechnet aus jeweils allen Daten
5) Mittelwert, errechnet aus den Daten von 2 Residents + 1 Satellite
6) mittlere Anzahl jährlicher Trächtigkeiten/Häsin und mittlere Wurfgröße/Häsin aus nicht publizierten Quellen, zitiert von (Rogers, et al., 1994)
7) Feldversuche unter semi-natürlichen Verhältnissen (eingezäuntes Gelände, verschiedene Fütterung)
8) Annahme (nicht mit Daten belegt)
In der Tabelle, Bild 3, sind die zwei hohen Werte aus Neuseeland rot markiert. Die Daten in der Tabelle können auch in einem Boxplot visualisiert werden.
Bild 4: Anzahl von Würfen /Häsin/Jahr in einem Boxplot mit den Werten aus der Tabelle in Bild 3
Ausreißer sind Werte, die größer als das 1,5fache der Länge der Box sind (das heißt größer als der 1,5fache Interquartilsabstand). In der statistischen Auswertung im Boxplot (Bild 3) sind die zwei sehr hohen Werte von 8,1 und 9,1 Würfen/Häsin/Jahr in Wanganui und Wairarapa als Ausreißer erfasst.
Es gibt verschiedene Gründe für das Auftreten von Ausreißern in der Betrachtung biologischer Zusammenhänge:
Neben vielen Arbeiten anderer Autoren zum Thema Reproduktion von Kaninchen in Australien und Neuseeland wurden auch die Zahlen von Gibb & Williams, 1994 bzw. aus der eigentlichen Quelle, nämlich einem Artikel aus dem Jahr 1985 von Gibb et al. zitiert (siehe Bild 2 und Bild 3, Tabelle).
Eine interessante Erwähnung findet sich z. B. in einem Teil der Buchreihe von Jochen Niethammer und Hans Krapp (Hrsg.), 2003: "Handbuch der Säugetiere Europas". In zwei Tabellen werden dort in der Überschrift "Wurfzahlen" und "Wurfgrößen" in Europa und Nordafrika (Tabelle 51a) sowie Australien und Neuseeland (Tabelle 51b) angekündigt - tatsächlich werden "Wurfzahlen" aber nur in der Tabelle für Europa und Nordafrika angegeben.
Bild 5: Wurfzahlen und Wurfgrößen von Wildkaninchen in verschiedenen Lebensräumen; aus Kaetzkeet al., 2003 (rot markiert in Tabelle 51a. die Angabe "Anzahl Würfe pro Weibchen und Jahr", welche in der Tabelle 51b. fehlt, obwohl sie in der Überschrift angeführt wird)
Die Autoren übernahmen also die Zahlen, wie sie von Gibb et al., 1985 angegeben wurden und errechneten keine Wurfzahlen. Außerdem gehen sie kurz auf bestimmte Unterschiede in Bezug auf Angaben der Populationsdynamik undd ihre Ursachen ein:
"Weiterhin sind Unterschiede in den Befunden auf unterschiedliche Erhebungs- und Auswertmethoden (Fehler in der Sammelmethode: Daly 1980 und Gibb et al. 1985, Fehler in der Altersbestimmung: Trout und Lelliot 1992, unterschiedliche Auswertmethoden: Cowan und Roman 1985) zurückzuführen, die hier nicht im einzelnen aufgeführt werden können."
Kaetzke, 2010 ging in seiner Dissertation ebenfalls u. a. auf die Studie von Gibb et al, 1985 ein und stellte folgendes fest:
"Eine Vielzahl von Studien schließen anhand der von geschossenen Wildkaninchen in utero gewonnenen Fruchtbarkeitssdaten auf eine direkte dichteabhängige Reproduktionssuppression, die sich auf die Populationsdynamik auswirken soll (GIBB ET 1985, BOYD & MYHILL, BRAMBELL 1944, LLOYD 1963, TROUT & SMITH 1995). Dies ist aber nicht zulässig, da die Anzahl der Embryonen im Uterus keinerlei Rückschlüsse auf die tatsächlich jährlich geborenen Wildkaninchen und deren Überlebensrate zulässt." Kaetzke, 2010
Halten wir also weiterhin fest, dass es offenbar Fehler in der Sammelmethode in der Arbeit von Gibb et al, 1985 gab, die zu unzulässigen Ergebnissen führte, die aber für Dr. Schlolaut als maßgeblich für die Reproduktionsrate von Hauskaninchen in Deutschland gilt. Außerdem wären in utero gewonnene Fruchtbarkeitsdaten unzulässig für einen Rückschluss auf tatsächlich jährlich geborene Wildkaninchen.
Tablado et al., 2009 veröffentlichten eine Arbeit, die sich mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen befasste und stellten diese in einer Tabelle zusammen.
Bild 6: Tabelle mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen, aus Tablado et al., 2009
In dieser Tabelle wurde aus der Arbeit von Gibb et al., 1985 nun eine Wurfzahl mit 7 Würfen/Häsin/Jahr präsentiert (Spalte "Litters per year"). Es wurde noch darauf verwiesen, dass die 7 Würfe/Jahr mit einer Formel errechnet wurde, die sich wiederum in einer Arbeit von Bell, 1977 findet. Die 9,1 Würfe/Häsin/Jahr von Williams et al., 1985 finden erst gar keine Berücksichtigung.
Sehen wir uns also die Formel in der Arbeit von Bell, 1977 an.
Bild 7: Formel für die Errechnung von
Reproduktionsdaten aus Bell, 1977
Es gibt dort zwei Hinweise zur Errechnung von Reproduktionsdaten: der erste ist die Festlegung einer Fortpflanzungsperiode (breeding season), für die wir uns schon wieder eine Quelle besorgen müssen und der zweite die Formel für die Errechnung der mittleren Anzahl von Würfen, die eine Häsin jährlich zur Welt bringen kann. Das klingt also alles nicht nur theoretisch, sondern es ist auch theoretisch. Also dann noch in die Arbeit von Lloyd, 1963 geschaut.
Bild 8: Auszug aus Lloyd, 1963 zum Thema Fortpflanzungszeit in einer Region
Im ersten Abschnitt wird erklärt, dass aus Feststellungen von laktierenden und trächtigen Häsinnen ein Zeitpunkt bestimmt wurde, ab dem 50% aller Häsinnen trächtig gewesen sein muss. Das Zurückverlegen um 30 Tage Trächtigkeitsdauer ergab dann den Start der Fortpflanzungsperiode. Der zweite Abschnitt beginnt mit der Feststellung, dass durch eine direkte Beobachtung das Ende der Fortpflanzungszeit nicht bekannt war. Die Dauer der Fortpflanzungszeit wurde dann als die festgelegt, in der 90% aller Häsinnen trächtig war. Dazu muss man noch wissen, dass 387 Kaninchen untersucht wurden, die aus drei verschiedenen Landkreisen in Wales, Großbritannien stammten. Gesammelt wurden sie von Mitte Februar bis Ende Juni 1957. Die Methoden der Probengewinnung waren Fangen im freien Gelände und durch Einsatz von Frettchen.
Wir konstatieren also an dieser Stelle, dass die Ergebnisse von Gibb et al., 1985, die von Dr. Schlolaut mit 8/Würfen/Häsin/Jahr errechnet wurde und als maßgeblich für die Reproduktionsleistung deutscher Hauskaninchen gelten soll, auf Grund verschiedener Berechungsmethoden auch niedriger sein können.
Nach diesen Informationen braucht man die Studie von Gibb et al., 1985 eigentlich gar nicht mehr zu lesen, aber meine Neugier hat gesiegt.
Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei der Zitierung von Dr. Schlolaut eigentlich nicht um die Originalquelle. Die Werte stammen aus Gibb et al., 1985, die verschiedene Angaben zum Zustandekommen der Werte aus der Region "Wairarapa" aufführt. In der Einleitung werden Hinweise zu einer Arbeit von Watson, 1957 gegeben, der eine gleichartige Untersuchung in Neuseeland in der Region "Hawke's Bay" durchgeführt hat. Diese liegt nur unweit von Wairarapa entfernt. Neuseeland ist ein Inselstaat der, neben zahlreichen kleinen Inseln, aus einer Süd- und Nordinsel besteht. Die beiden Regionen, in denen die Untersuchungen stattfanden, befinden sich auf der Nordinsel.
Bild 7: Neuseeland und Nordinsel (Vergrößerung) mit den Orten in den Regionen "Hawke's Bay" (rot) und "Wairarapa" (blau), an denen Untersuchungen an Wildkaninchen stattfanden. Bildquelle: ©NASA Image courtesy JPL, bearbeitet
Kurz gefasst, äußerte sich Watson, 1957 erstaunt darüber, dass trotz der theoretisch hohen Fortpflanzungsrate die Dichte der Populationen relativ gering war, also die Anzahl der Tiere in einem bestimmten Lebensraum auf natürliche Weise niedrig blieb. Als Vergleich nutzte er eine Arbeit von Brambell, 1944 über Wildkaninchen in Nord Wales. Die Ergebnisse aus diesen Arbeiten sind in der Tabelle, Bild 3 mit aufgeführt (Wales = 2,3 Würfe/Häsin/Jahr; Hawke's Bay= 3,9/Würfe/Häsin/Jahr).
Zurück zu den Kaninchen von Wairarapa, die ja das Maß aller Dinge für deutsche Mastkaninchen sein sollen.
Die Studie von Gibb et al., 1985 basierte auf über 17.000 Kaninchen, die zwischen September 1965 und September 1967 in der Region Wairarapa geschossen wurden. Die Populationsdichte der Kaninchen in diesem Gebiet hatte sich seit 1965 nicht wesentlich verändert. Die mittleren Monatstemperaturen reichten von ca. 5ºC im Winter bis 16°C im Sommer (Durchschnittstemperatur in Deutschland: 1°C im Winter, 16°C im Sommer). Fröste sind dort zwar häufig, aber außer in den Hauptbereichen liegt der Schnee selten länger anhaltend. Haus- und Wildkatzen (Felis catus) sowie Hermeline (Mustela erminea) waren weit verbreitet, während wilde Frettchen (M. putorius) überall dort, wo Kaninchen zahlreich vertreten waren, eher selten lebten. Wiesel (M. nivalis) waren schon immer selten. Australische Rohrweihen (Circus approximans) waren weit verbreitet, aber sie rissen meist nur junge Kaninchen mit einem Gewicht von weniger als 500 g. Außer Hofhunden, die aber selten frei herumliefen, gab es keine anderen Raubtiere für Kaninchen. Zwei Drittel der 17.326 Kaninchen, die autopsiert wurden, wurden zwischen September 1965 und September 1967 in der Nacht mit Hilfe von Scheinwerfern von Fahrzeugen aus angeleuchtet und erschossen. Es wurden immer die gleichen Gebiete im Frühling, andere im Sommer, Herbst oder Winter und selten zu anderen Jahreszeiten für die Jagd benutzt. Zu dieser Methode der Probensammlung bemerken die Autoren:
"Sampling bias
The shot samples of rabbits mayor may not have been representative of the wild population. Young rabbits less than four months old were certainly under-represented, as others have found ..., probably because of their small home ranges ... and retiring habits ...."
Die Autoren merkten also an, dass die geschossenen Tiere möglicherweise keine repräsentative Auswahl einer Wildkaninchenpopulation darstellen, weil Tiere mit einem Alter von weniger als als 4 Monaten unterrepräsentiert waren. Vermutet wurde, dass sie einen kleineren Lebensraum um den Bau als Rückzugsort als ältere Tiere nutzten. Als "Bias" bzw.Verzerrung werden Abweichungen bezeichnet, die durch einen systematischen Fehler in der Meßmethode entstehen. Systematische Fehler sind immer einseitig, das heißt, sie produzieren immer einen zu niedrigen oder immer einen zu hohen Messwert.
Für die Schätzung des Alters der Kaninchen wurden diese in Gruppen eingeteilt, wobei sich das Durchschnittsalter für jede Gruppe vom tatsächlichen Durchschnittsalter um + 0,9 Monate für die erste Gruppe, + 1,7 Monate für die zweite, - 0,2 Monate für die dritte und + 0,3 Monate für die vierte unterschied. Einige dieser Diskrepanzen wurden auf mögliche, individuelle Unterschiede zwischen Kaninchen der gleichen Altersgruppe und andere auf eine unklare Interpretationen der Kriterien zurückgeführt. Die übergreifende, saisonale, mittlere Alterszusammensetzung war jedoch möglicherweise nicht repräsentativ für die Wairarapa als Ganzes, da die meisten der Kaninchen, auf denen sie basierte, nur aus den wenigen Distrikten stammten, die in einer Saison geschossen wurden. Andere signifikante Unterschiede, wie z. B. die unterschiedlichen Anteile von Kaninchen im ersten Jahr in verschiedenen Distrikten waren ebenfalls nicht zu erklären.
Wir halten an dieser Stelle fest, dass die Probe (17.326 Tiere) offenbar auch nach eigener Aussage der Autoren nicht repräsentativ für eine Wildkaninchenpopulation war. Insbesondere jüngere Tiere waren deutlich unterrepräsentiert. Wichtig ist das im Zusammenhang mit der pränatalen Sterblichkeit von Jungtieren durch intrauterine Resorption. Verschiedene signifikante Unterschiede zu erwarteten Werten waren nicht erklärbar.
Liebe Leser, sie merken sicher bereits an dieser Stelle, dass es offenbar einige Faktoren gab, aus denen sich schon allein bei der Evaluierung des "Probenmaterials" einige "Unsicherheiten" ergaben - und das bereits bei der Probensammlung. Die Autoren verweisen an einer Stelle darauf, dass wohl allein die sehr große Probenzahl bestimmte Abweichungen "glätten" würde. Das kann man bei der richtigen Methode der Probennahme durchaus bestätigen, aber nicht für das, was in dieser Studie stattfand. Man kann nämlich durch eine falsche Probennahme auch einen Fehler machen und diesen verstärken, je größer die Anzahl der falschen Proben ist. Dem hätte man schon dadurch entgegenwirken können, indem man zum Beispiel in einem Jahr eine Strecke gefahren wäre und im nächsten Jahr diesselbe genau andersherum. Man hätte auch andere Wege nehmen können, um Gebiete zu erreichen, aus denen bis dato keine Proben genommen wurden. Bekanntlich entfernen sich Kaninchen in verschiedener Weise bzw. Entfernung von den Hauptbauen. Vielleicht hätte man auch mal tagsüber unterwegs sein können. Vielleicht waren ja auf der gewohnten Route immer besonders viel trächtige Weibchen anzutreffen. Vielleicht ... Naja, was soll's.
Wie wurde das, was man da gesammelt hatte, denn nun ausgewertet?
Weibchen mit Embryonen, die als Schwellungen der Gebärmutter sichtbar waren, wurden als trächtig registriert. Um den Anteil tatsächlich trächtiger Weibchen zu errechnen, wurde in einigen Trächtigkeitsfällen dieser mit 30/25 (=1,2) multipliziert. Diese Vorgehensweise wurde aus einer anderen Studie übernommen, die zu beschaffen ich mir erspart habe.
Interessant wäre der Fakt der pränatalen Sterblichkeit gewesen, aber dieser Punkt konnte auf Grund der Sammelmethode nur grob mit erfasst werden. Bei der vorgeburtlichen (pränatalen) Sterblichkeit handelt es sich um die Fähigkeit des trächtigen Weibchens, Embryonen im Körper aufzulösen (zu resorbieren). Die pränatale Mortalität konnte in der Studie aus den folgenden Gründen nicht genau gemessen werden:
Kaninchenweibchen verfügen über die Möglichkeit bei Umständen, die die Aufzucht eines Wurfes erschweren oder unmöglich machen würden, Embryonen im Uterus zurückzubilden und aufzulösen - zu resorbieren. Dieser Vorgang wird auch als „intrauterine Resorption“ bezeichnet. Auf diese Weise reagieren die Tiere auf ungünstige Umstände und tragen u. a. auch zu einer natürlichen Regulierung der Populationsgröße bei (von Holst, 2004). Weiterhin bildet sie einen Schutzmechanismus für das Weibchen, wenn es z. B. auf Grund des eigenen körperlichen Zustandes sich außerstande sieht, den kommenden Wurf zu versorgen. Die prenatale, also vorgeburtliche, Sterblichkeitsrate ist in der Natur zum Teil sehr hoch und hängt vom Alter des Tieres ab. In Neuseeland wurden für Tiere bis zu einem Alter von 2 Jahren Raten von 15% und für mehr als 3 Jahre alte Tiere von bis zu 28% festgestellt. (Brambell, 1944) ermittelte in Wales Resorptionsraten von bis zu 60%, deren Höhepunkt zwischen dem 11. Und 15. Tag der Trächtigkeit lag. Andere Autoren berichten, dass die Resorption am 21. bzw. zwischen dem 16. und 20. Tag lag. Die Dauer der Resorption beträgt 2-3 Tage.
Wir halten also fest, dass die pränetale Sterblichkeit nicht genau erfasst werden konnte, die das Gesamtergebnis natürlich erheblich beeinflussen kann. Mit "Anzahl der Würfe" (engl.: Litters) ist gemeinhin die reale Wurfzahl gemeint und nicht die Anzahl befruchteter Eier oder die der sich entwicklenden Embryonen. Intrauterine Resorption bildet eine Schutzmechanismus für das Tier und dient als Regulation der Populationsdichte. Da jüngere Tiere in dieser Studie deutlich unterrespräsentiert waren, vergrößeret sich dadurch ein Fehler in der Statistik.
Die Fruchtbarkeit der Häsinnen nahm mit zunehmendem Alter ab, wobei die fruchtbarsten Weibchen diejenigen im Alter von 10-12 Monaten waren. In dieser Altersgruppe war ein höherer Anteil schwanger als in jüngeren oder älteren. Sie hatten auch die größten Würfe, und ihre prozentuale pränatale Sterblichkeit war am geringsten. Außerdem waren die Weibchen immer schwerer als gleichaltrige Rammler und dieser Unterschied, der auf die Fortpflanzungsaktivität hinweist, war bei den 10-12 Monate alten Weibchen am größten. Infolgedessen war die jährliche Produktivität der 10-12 Monate alten Häsinnen um 23,5% höher als die der über dreijährigen. Da sich das Überleben beider Geschlechter und die Fruchtbarkeit von Rammlern bis zum Alter von über drei Jahren weiter verbessert, wurde die sinkende Fortpflanzungsleistung von Weibchen, die älter als ein Jahr waren als rätselhaft bezeichnet. An dieser Stelle erinnern wir uns noch einmal an den systematischen Fehler: in der Stichprobe waren Weibchen mit einem Alter < 4 Monaten deutlich unterrepräsentiert. Gut, könnte man jetzt sagen, dann wäre die Fortpflanzungsleistung ja noch höher, als die mit 8 Würfen ermittelte. Was aber, wenn diese Kaninchen aus verschiedenen Gründen eben nicht trächtig waren? Trächtige Tiere haben einen erhöhten Nährstoff- und Energiebedarf, weshalb sie sich auch weiter vom Bau entfernen und somit wahrscheinlich auch leichter Opfer von Jägern werden können. Man wird es nie erfahren, es sei denn, man wiederholt die Studie und räumt von vornherein all die fehlerbehafteten Umstände aus, die zu verschiedenen, nicht erklärbaren Unstimmigkeiten in der Auswertung führten. Wissenschaftler mit einem gewissen Anspruch an ihre Reputation sollten aber diese Studie künftig nicht mehr verwenden bzw. zitieren, wenn es um Fortpflanzungsleistungen geht.
Wir halten fest, dass ein "genetisches Potential" in Hinblick auf Fortpflanzungsleistungen weiblicher Kaninchen, wenn überhaupt, offenbar nur in einem Lebensalter zwischen 10-12 Monaten ausgeschöpft werden kann. In einigen Monaten waren 90% der weiblichen Kaninchen mit einem Alter von > 3 Monaten trächtig. Da die Altersgruppe von < 4 Monaten in der Stichprobe aber deutlich unterrepräsentiert war, lag hier ein systematischer Fehler vor.
Worauf in dieser Studie überhaupt nicht eingegangen wurde, waren anderslautende Zahlen zur Reproduktionsrate von Kaninchen in Neuseeland selbst in Gegenden, die nicht weit von Wairarapa entfernt liegen. Wie auch immer: bemerkenswert ist dann der letzte Satz in dem Artikel, der trotz aller Annahmen, Schätzungen, Modellen und Vermutungen dann zu folgendem Schluss führte:
"Although, at the time of this study, the Wairarapa Board's shooting seemed of little consequence, the mechanism whereby the population of rabbits was confined naturally within such narrow limits remains obscure."
Die Jagd bzw. die Kontrolle des Kaninchens durch das Wairarapa Board ("Regional Pest Destruction (formerly Rabbit) Board") hatte zu dieser Zeit nur einen geringen Einfluss auf die Population der Wildkaninchen. Deshalb blieb der Mechanismus, mit dem die Population von Kaninchen auf natürliche Weise innerhalb der Grenzen von Wairarapa begrenzt wurde, unklar.
Fazit: keine belastbaren Fakten, die ein schlüssiges Ergebnis lieferten, dafür Unklarheiten.
Liebe Leser, Sie erinnern sich vielleicht an die sechs Gründe, die ich als mögliche Verantwortliche für Ausreißer in einer statistischen Betrachtung genannt hatte. Nun - in der Arbeit von Gibb et al., 1985 finden Sie all diese versammelt.
Wenn man annimmt, dass sich Kaninchen rasant vermehren, sollte es irgendwann zu einer Überpopulation kommen. Stellt man normale Sterblichkeitsraten fest und trotzdem kommt es zu keiner Überpopulation, muss man die Annahme der rasanten Vermehrung von Kaninchen in Frage stellen - es sei denn, man findet andere Erklärungen für das Phänomen der ausbleibenden Überpopulation. Wenn das nicht der Fall ist, würde ich die Studie in der Schublade verschwinden lassen und auf bessere Zeiten hoffen. Man könnte die Studie natürlich auch als Diskussionsbeitrag veröffentlichen und darauf warten, was Kollegen zu den Ergebnissen schreiben. Drei hatte ich ja angeführt, die aber eher kritisch mit dieser Studie umgingen.
Nur die deutsche Mastindustrie akzeptiert diese Arbeit vorbehaltlos: sie entspricht nämlich genau ihren Zielen: maximale Leistung ohne Rücksicht auf Verluste. Dargestellt als "genetisches Potential".
Zum Schluss dieses Beitrages noch ein Vergleich in Bezug auf das gentische Potential - das Lebensalter von Wildkaninchen.
Bild 8: Überlebenskurven, aus Gibb et al., 1985
Die Überlebenskurven in Bild 8 finden sich ebenfalls in dem Artikel von Gibb et al., 1985 und ergeben sich aus den Verhältnissen der Anzahl der Kaninchen in aufeinanderfolgenden 3-Monats-Altersgruppen, beginnend mit 1000 sechs Monate alten Kaninchen jedes Geschlechts und mit durchschnittlichen Überlebensraten zwischen dem Alter von 6-24 Monaten, 25-36 Monaten und mehr als 36 Monaten. Männchen überlebten offenbar weniger gut als Weibchen bis zu einem Alter von 24 Monaten, danach aber besser als Weibchen. Unter der Annahme einer konstanten Sterblichkeit nach dem Alter von 36 Monaten wären die ältesten Kaninchen der ersten 1000 Tiere im Alter von etwa 8-10 Jahren gestorben, und das Durchschnittsalter der über 36 Monate alten Kaninchen wäre etwa 48 Monate gewesen.
Das höchste, dokumentierte Alter eines frei lebenden Wildkaninchens ist (bis heute) das eines weiblichen Tieres in Australien mit 7,6 Jahren (Peacock & Sinclair, 2009). Von Holst et al., 1999 ermittelten für Wildkaninchen, die auf einem umzäunten Gelände lebten und im Winter zugefüttert wurden, ein Höchstalter von 7,7 (weiblich) bzw. 8,7 (männlich) Jahren. Für das "genetische Potential" in Bezug auf das Höchstalter von 10 Jahren für frei lebende Wildkaninchen gibt es bis heute also keinen dokumentierten Fall. Nun mag man dagegen halten, dass diese ja einer Reihe von Gefahren augesetzt sind, was für das Hauskaninchen nicht gelten. Man kann also einerseits das "positive" des Wildkaninchens nehmen - die theoretische Fortplanzungsleistung - und das positive des Hauskaninchens - den Schutz vor Gefahren - und daraus das "Überkaninchen" mit seinem genetischen Potential bilden. Dem steht nur eine winzige Kleinigkeit der Natur entgegen, nämlich die Individualität.
Soweit erst einmal zu der Quelle, die von Dr. Schlolaut als Begründung für die Reproduktionsleistung von Kaninchen in deutschen Zucht- und Mastanlagen angeführt wurde.
Kommen wir zur Beantwortung der Fragen in der Einleitung:
1. stimmen die Zahlen über das genetische Potential in Bezug auf Fortpflanzungsleistungen des Wildkaninchens?
Antwort: die von Schlolaut zitierte Quelle beantworten diese Frage keinesfalls. Sie und andere Quellen liefern nur Mutmaßungen, die aus Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und Modellrechnungen beruhen. Zudem bildete nach eigener Aussage der Autoren der zitierten Quelle die Grundlage einer statistischen Auswertung, nämlich die Stichprobe, keine repräsentative Auswahl der Grundgesamtheit.
2. wie kommen die Zahlen zustande?
Antwort: die Zahlen zur Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr in Neuseeland (Wairarapa) beruhen auf Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und wurden mit Hilfe verschiedener Modellrechnungen erzeugt. Sie sind also rein theoretisch und nicht verifiziert.
Die Fragen 3 und 4 beantworte ich später.
Es gibt verschiedene Gründe für das Auftreten von Ausreißern in der Betrachtung biologischer Zusammenhänge:
- Fehler in der Versuchsmethodik (z. B. Auswahl der Tiere)
- Fehler bei der Datenerfassung (z. B. durch eine rein visuelle Beurteilung von Parametern)
- Fehler in Datenübernahme (z. B. Übertragungsfehler)
- Fehler in der Auswertung (falsche oder fehlerhafte Formel, ungeeignete Statistikmethode)
- Verwendung unterschiedlicher Berechnungsmethoden für vergleichende Untersuchungen verschiedener Populationen
- Genetische Drift (Abweichung genetischer Informationen in realen Populationen einer Art mit geringer Individuenzahl – eine Triebfeder der Evolution)
Neben vielen Arbeiten anderer Autoren zum Thema Reproduktion von Kaninchen in Australien und Neuseeland wurden auch die Zahlen von Gibb & Williams, 1994 bzw. aus der eigentlichen Quelle, nämlich einem Artikel aus dem Jahr 1985 von Gibb et al. zitiert (siehe Bild 2 und Bild 3, Tabelle).
Eine interessante Erwähnung findet sich z. B. in einem Teil der Buchreihe von Jochen Niethammer und Hans Krapp (Hrsg.), 2003: "Handbuch der Säugetiere Europas". In zwei Tabellen werden dort in der Überschrift "Wurfzahlen" und "Wurfgrößen" in Europa und Nordafrika (Tabelle 51a) sowie Australien und Neuseeland (Tabelle 51b) angekündigt - tatsächlich werden "Wurfzahlen" aber nur in der Tabelle für Europa und Nordafrika angegeben.
Bild 5: Wurfzahlen und Wurfgrößen von Wildkaninchen in verschiedenen Lebensräumen; aus Kaetzkeet al., 2003 (rot markiert in Tabelle 51a. die Angabe "Anzahl Würfe pro Weibchen und Jahr", welche in der Tabelle 51b. fehlt, obwohl sie in der Überschrift angeführt wird)
Die Autoren übernahmen also die Zahlen, wie sie von Gibb et al., 1985 angegeben wurden und errechneten keine Wurfzahlen. Außerdem gehen sie kurz auf bestimmte Unterschiede in Bezug auf Angaben der Populationsdynamik undd ihre Ursachen ein:
"Weiterhin sind Unterschiede in den Befunden auf unterschiedliche Erhebungs- und Auswertmethoden (Fehler in der Sammelmethode: Daly 1980 und Gibb et al. 1985, Fehler in der Altersbestimmung: Trout und Lelliot 1992, unterschiedliche Auswertmethoden: Cowan und Roman 1985) zurückzuführen, die hier nicht im einzelnen aufgeführt werden können."
Kaetzke, 2010 ging in seiner Dissertation ebenfalls u. a. auf die Studie von Gibb et al, 1985 ein und stellte folgendes fest:
"Eine Vielzahl von Studien schließen anhand der von geschossenen Wildkaninchen in utero gewonnenen Fruchtbarkeitssdaten auf eine direkte dichteabhängige Reproduktionssuppression, die sich auf die Populationsdynamik auswirken soll (GIBB ET 1985, BOYD & MYHILL, BRAMBELL 1944, LLOYD 1963, TROUT & SMITH 1995). Dies ist aber nicht zulässig, da die Anzahl der Embryonen im Uterus keinerlei Rückschlüsse auf die tatsächlich jährlich geborenen Wildkaninchen und deren Überlebensrate zulässt." Kaetzke, 2010
Halten wir also weiterhin fest, dass es offenbar Fehler in der Sammelmethode in der Arbeit von Gibb et al, 1985 gab, die zu unzulässigen Ergebnissen führte, die aber für Dr. Schlolaut als maßgeblich für die Reproduktionsrate von Hauskaninchen in Deutschland gilt. Außerdem wären in utero gewonnene Fruchtbarkeitsdaten unzulässig für einen Rückschluss auf tatsächlich jährlich geborene Wildkaninchen.
Tablado et al., 2009 veröffentlichten eine Arbeit, die sich mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen befasste und stellten diese in einer Tabelle zusammen.
Bild 6: Tabelle mit Reproduktionsraten von Wildkaninchen, aus Tablado et al., 2009
In dieser Tabelle wurde aus der Arbeit von Gibb et al., 1985 nun eine Wurfzahl mit 7 Würfen/Häsin/Jahr präsentiert (Spalte "Litters per year"). Es wurde noch darauf verwiesen, dass die 7 Würfe/Jahr mit einer Formel errechnet wurde, die sich wiederum in einer Arbeit von Bell, 1977 findet. Die 9,1 Würfe/Häsin/Jahr von Williams et al., 1985 finden erst gar keine Berücksichtigung.
Sehen wir uns also die Formel in der Arbeit von Bell, 1977 an.
Bild 7: Formel für die Errechnung von
Reproduktionsdaten aus Bell, 1977
Bild 8: Auszug aus Lloyd, 1963 zum Thema Fortpflanzungszeit in einer Region
Im ersten Abschnitt wird erklärt, dass aus Feststellungen von laktierenden und trächtigen Häsinnen ein Zeitpunkt bestimmt wurde, ab dem 50% aller Häsinnen trächtig gewesen sein muss. Das Zurückverlegen um 30 Tage Trächtigkeitsdauer ergab dann den Start der Fortpflanzungsperiode. Der zweite Abschnitt beginnt mit der Feststellung, dass durch eine direkte Beobachtung das Ende der Fortpflanzungszeit nicht bekannt war. Die Dauer der Fortpflanzungszeit wurde dann als die festgelegt, in der 90% aller Häsinnen trächtig war. Dazu muss man noch wissen, dass 387 Kaninchen untersucht wurden, die aus drei verschiedenen Landkreisen in Wales, Großbritannien stammten. Gesammelt wurden sie von Mitte Februar bis Ende Juni 1957. Die Methoden der Probengewinnung waren Fangen im freien Gelände und durch Einsatz von Frettchen.
Wir konstatieren also an dieser Stelle, dass die Ergebnisse von Gibb et al., 1985, die von Dr. Schlolaut mit 8/Würfen/Häsin/Jahr errechnet wurde und als maßgeblich für die Reproduktionsleistung deutscher Hauskaninchen gelten soll, auf Grund verschiedener Berechungsmethoden auch niedriger sein können.
Nach diesen Informationen braucht man die Studie von Gibb et al., 1985 eigentlich gar nicht mehr zu lesen, aber meine Neugier hat gesiegt.
Die Kaninchen aus Neuseeland
Die ersten Kaninchen, die in Neuseeland freigelassen wurden - zwei Paare, die 1777 von Captain James Cook auf Motuara Island ausgesetzt wurden - starben aus. Eine spätere Neuansiedelung und Verbreitung auf der Nordinsel erfolgte ab den 1820er Jahren mit Haus- und Wildkaninchen und ab 1838 auf der Südinsel. Auf der Südinsel verbreiteten sich die Kaninchen schneller als auf der Nordinsel. Ein interessanter Fakt, denn Wairarapa befindet sich auf der Nordinsel. Auch im Vergleich zu Australien erfolgte die Ausbreitung des Kaninchens in Neuseeland langsamer. Wie kann das aber sein, wenn die Kaninchen in Wairarapa so vermehrungsfreudig sein sollen?Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei der Zitierung von Dr. Schlolaut eigentlich nicht um die Originalquelle. Die Werte stammen aus Gibb et al., 1985, die verschiedene Angaben zum Zustandekommen der Werte aus der Region "Wairarapa" aufführt. In der Einleitung werden Hinweise zu einer Arbeit von Watson, 1957 gegeben, der eine gleichartige Untersuchung in Neuseeland in der Region "Hawke's Bay" durchgeführt hat. Diese liegt nur unweit von Wairarapa entfernt. Neuseeland ist ein Inselstaat der, neben zahlreichen kleinen Inseln, aus einer Süd- und Nordinsel besteht. Die beiden Regionen, in denen die Untersuchungen stattfanden, befinden sich auf der Nordinsel.
Bild 7: Neuseeland und Nordinsel (Vergrößerung) mit den Orten in den Regionen "Hawke's Bay" (rot) und "Wairarapa" (blau), an denen Untersuchungen an Wildkaninchen stattfanden. Bildquelle: ©NASA Image courtesy JPL, bearbeitet
Kurz gefasst, äußerte sich Watson, 1957 erstaunt darüber, dass trotz der theoretisch hohen Fortpflanzungsrate die Dichte der Populationen relativ gering war, also die Anzahl der Tiere in einem bestimmten Lebensraum auf natürliche Weise niedrig blieb. Als Vergleich nutzte er eine Arbeit von Brambell, 1944 über Wildkaninchen in Nord Wales. Die Ergebnisse aus diesen Arbeiten sind in der Tabelle, Bild 3 mit aufgeführt (Wales = 2,3 Würfe/Häsin/Jahr; Hawke's Bay= 3,9/Würfe/Häsin/Jahr).
Zurück zu den Kaninchen von Wairarapa, die ja das Maß aller Dinge für deutsche Mastkaninchen sein sollen.
Die Studie von Gibb et al., 1985 basierte auf über 17.000 Kaninchen, die zwischen September 1965 und September 1967 in der Region Wairarapa geschossen wurden. Die Populationsdichte der Kaninchen in diesem Gebiet hatte sich seit 1965 nicht wesentlich verändert. Die mittleren Monatstemperaturen reichten von ca. 5ºC im Winter bis 16°C im Sommer (Durchschnittstemperatur in Deutschland: 1°C im Winter, 16°C im Sommer). Fröste sind dort zwar häufig, aber außer in den Hauptbereichen liegt der Schnee selten länger anhaltend. Haus- und Wildkatzen (Felis catus) sowie Hermeline (Mustela erminea) waren weit verbreitet, während wilde Frettchen (M. putorius) überall dort, wo Kaninchen zahlreich vertreten waren, eher selten lebten. Wiesel (M. nivalis) waren schon immer selten. Australische Rohrweihen (Circus approximans) waren weit verbreitet, aber sie rissen meist nur junge Kaninchen mit einem Gewicht von weniger als 500 g. Außer Hofhunden, die aber selten frei herumliefen, gab es keine anderen Raubtiere für Kaninchen. Zwei Drittel der 17.326 Kaninchen, die autopsiert wurden, wurden zwischen September 1965 und September 1967 in der Nacht mit Hilfe von Scheinwerfern von Fahrzeugen aus angeleuchtet und erschossen. Es wurden immer die gleichen Gebiete im Frühling, andere im Sommer, Herbst oder Winter und selten zu anderen Jahreszeiten für die Jagd benutzt. Zu dieser Methode der Probensammlung bemerken die Autoren:
"Sampling bias
The shot samples of rabbits mayor may not have been representative of the wild population. Young rabbits less than four months old were certainly under-represented, as others have found ..., probably because of their small home ranges ... and retiring habits ...."
Die Autoren merkten also an, dass die geschossenen Tiere möglicherweise keine repräsentative Auswahl einer Wildkaninchenpopulation darstellen, weil Tiere mit einem Alter von weniger als als 4 Monaten unterrepräsentiert waren. Vermutet wurde, dass sie einen kleineren Lebensraum um den Bau als Rückzugsort als ältere Tiere nutzten. Als "Bias" bzw.Verzerrung werden Abweichungen bezeichnet, die durch einen systematischen Fehler in der Meßmethode entstehen. Systematische Fehler sind immer einseitig, das heißt, sie produzieren immer einen zu niedrigen oder immer einen zu hohen Messwert.
Für die Schätzung des Alters der Kaninchen wurden diese in Gruppen eingeteilt, wobei sich das Durchschnittsalter für jede Gruppe vom tatsächlichen Durchschnittsalter um + 0,9 Monate für die erste Gruppe, + 1,7 Monate für die zweite, - 0,2 Monate für die dritte und + 0,3 Monate für die vierte unterschied. Einige dieser Diskrepanzen wurden auf mögliche, individuelle Unterschiede zwischen Kaninchen der gleichen Altersgruppe und andere auf eine unklare Interpretationen der Kriterien zurückgeführt. Die übergreifende, saisonale, mittlere Alterszusammensetzung war jedoch möglicherweise nicht repräsentativ für die Wairarapa als Ganzes, da die meisten der Kaninchen, auf denen sie basierte, nur aus den wenigen Distrikten stammten, die in einer Saison geschossen wurden. Andere signifikante Unterschiede, wie z. B. die unterschiedlichen Anteile von Kaninchen im ersten Jahr in verschiedenen Distrikten waren ebenfalls nicht zu erklären.
Wir halten an dieser Stelle fest, dass die Probe (17.326 Tiere) offenbar auch nach eigener Aussage der Autoren nicht repräsentativ für eine Wildkaninchenpopulation war. Insbesondere jüngere Tiere waren deutlich unterrepräsentiert. Wichtig ist das im Zusammenhang mit der pränatalen Sterblichkeit von Jungtieren durch intrauterine Resorption. Verschiedene signifikante Unterschiede zu erwarteten Werten waren nicht erklärbar.
Liebe Leser, sie merken sicher bereits an dieser Stelle, dass es offenbar einige Faktoren gab, aus denen sich schon allein bei der Evaluierung des "Probenmaterials" einige "Unsicherheiten" ergaben - und das bereits bei der Probensammlung. Die Autoren verweisen an einer Stelle darauf, dass wohl allein die sehr große Probenzahl bestimmte Abweichungen "glätten" würde. Das kann man bei der richtigen Methode der Probennahme durchaus bestätigen, aber nicht für das, was in dieser Studie stattfand. Man kann nämlich durch eine falsche Probennahme auch einen Fehler machen und diesen verstärken, je größer die Anzahl der falschen Proben ist. Dem hätte man schon dadurch entgegenwirken können, indem man zum Beispiel in einem Jahr eine Strecke gefahren wäre und im nächsten Jahr diesselbe genau andersherum. Man hätte auch andere Wege nehmen können, um Gebiete zu erreichen, aus denen bis dato keine Proben genommen wurden. Bekanntlich entfernen sich Kaninchen in verschiedener Weise bzw. Entfernung von den Hauptbauen. Vielleicht hätte man auch mal tagsüber unterwegs sein können. Vielleicht waren ja auf der gewohnten Route immer besonders viel trächtige Weibchen anzutreffen. Vielleicht ... Naja, was soll's.
Wie wurde das, was man da gesammelt hatte, denn nun ausgewertet?
Weibchen mit Embryonen, die als Schwellungen der Gebärmutter sichtbar waren, wurden als trächtig registriert. Um den Anteil tatsächlich trächtiger Weibchen zu errechnen, wurde in einigen Trächtigkeitsfällen dieser mit 30/25 (=1,2) multipliziert. Diese Vorgehensweise wurde aus einer anderen Studie übernommen, die zu beschaffen ich mir erspart habe.
Interessant wäre der Fakt der pränatalen Sterblichkeit gewesen, aber dieser Punkt konnte auf Grund der Sammelmethode nur grob mit erfasst werden. Bei der vorgeburtlichen (pränatalen) Sterblichkeit handelt es sich um die Fähigkeit des trächtigen Weibchens, Embryonen im Körper aufzulösen (zu resorbieren). Die pränatale Mortalität konnte in der Studie aus den folgenden Gründen nicht genau gemessen werden:
- Corpora lutea (Gelbkörper, die nach der Ovulation (Eisprung) aus der Eizelle entstehen) wurden nicht gezählt,
- während der ersten fünf Tage der Trächtigkeit wurden weder Schwangerschaft noch Resorption festgestellt,
- Weibchen, die kürzlich ganze Würfe verloren hatten, wurden nicht identifiziert,
- Spuren kleiner resorbierter Embryonen verschwanden innerhalb von 2-3 Tagen nach ihrem Tod, während Spuren älterer Embryonen länger identifiziert wurden und somit die Aufzeichnung zu ihren Gunsten beeinflussten,
- die Entwicklung sterbender Embryonen, die älter als etwa 20 Tage waren, konnte spurlos abgebrochen worden sein,
- das Auffinden toter Embryonen in der Gebärmutter bedeutete nicht, dass andere nicht früher gestorben waren oder später in der Schwangerschaft nicht gestorben wären.
Kaninchenweibchen verfügen über die Möglichkeit bei Umständen, die die Aufzucht eines Wurfes erschweren oder unmöglich machen würden, Embryonen im Uterus zurückzubilden und aufzulösen - zu resorbieren. Dieser Vorgang wird auch als „intrauterine Resorption“ bezeichnet. Auf diese Weise reagieren die Tiere auf ungünstige Umstände und tragen u. a. auch zu einer natürlichen Regulierung der Populationsgröße bei (von Holst, 2004). Weiterhin bildet sie einen Schutzmechanismus für das Weibchen, wenn es z. B. auf Grund des eigenen körperlichen Zustandes sich außerstande sieht, den kommenden Wurf zu versorgen. Die prenatale, also vorgeburtliche, Sterblichkeitsrate ist in der Natur zum Teil sehr hoch und hängt vom Alter des Tieres ab. In Neuseeland wurden für Tiere bis zu einem Alter von 2 Jahren Raten von 15% und für mehr als 3 Jahre alte Tiere von bis zu 28% festgestellt. (Brambell, 1944) ermittelte in Wales Resorptionsraten von bis zu 60%, deren Höhepunkt zwischen dem 11. Und 15. Tag der Trächtigkeit lag. Andere Autoren berichten, dass die Resorption am 21. bzw. zwischen dem 16. und 20. Tag lag. Die Dauer der Resorption beträgt 2-3 Tage.
Wir halten also fest, dass die pränetale Sterblichkeit nicht genau erfasst werden konnte, die das Gesamtergebnis natürlich erheblich beeinflussen kann. Mit "Anzahl der Würfe" (engl.: Litters) ist gemeinhin die reale Wurfzahl gemeint und nicht die Anzahl befruchteter Eier oder die der sich entwicklenden Embryonen. Intrauterine Resorption bildet eine Schutzmechanismus für das Tier und dient als Regulation der Populationsdichte. Da jüngere Tiere in dieser Studie deutlich unterrespräsentiert waren, vergrößeret sich dadurch ein Fehler in der Statistik.
Die Fruchtbarkeit der Häsinnen nahm mit zunehmendem Alter ab, wobei die fruchtbarsten Weibchen diejenigen im Alter von 10-12 Monaten waren. In dieser Altersgruppe war ein höherer Anteil schwanger als in jüngeren oder älteren. Sie hatten auch die größten Würfe, und ihre prozentuale pränatale Sterblichkeit war am geringsten. Außerdem waren die Weibchen immer schwerer als gleichaltrige Rammler und dieser Unterschied, der auf die Fortpflanzungsaktivität hinweist, war bei den 10-12 Monate alten Weibchen am größten. Infolgedessen war die jährliche Produktivität der 10-12 Monate alten Häsinnen um 23,5% höher als die der über dreijährigen. Da sich das Überleben beider Geschlechter und die Fruchtbarkeit von Rammlern bis zum Alter von über drei Jahren weiter verbessert, wurde die sinkende Fortpflanzungsleistung von Weibchen, die älter als ein Jahr waren als rätselhaft bezeichnet. An dieser Stelle erinnern wir uns noch einmal an den systematischen Fehler: in der Stichprobe waren Weibchen mit einem Alter < 4 Monaten deutlich unterrepräsentiert. Gut, könnte man jetzt sagen, dann wäre die Fortpflanzungsleistung ja noch höher, als die mit 8 Würfen ermittelte. Was aber, wenn diese Kaninchen aus verschiedenen Gründen eben nicht trächtig waren? Trächtige Tiere haben einen erhöhten Nährstoff- und Energiebedarf, weshalb sie sich auch weiter vom Bau entfernen und somit wahrscheinlich auch leichter Opfer von Jägern werden können. Man wird es nie erfahren, es sei denn, man wiederholt die Studie und räumt von vornherein all die fehlerbehafteten Umstände aus, die zu verschiedenen, nicht erklärbaren Unstimmigkeiten in der Auswertung führten. Wissenschaftler mit einem gewissen Anspruch an ihre Reputation sollten aber diese Studie künftig nicht mehr verwenden bzw. zitieren, wenn es um Fortpflanzungsleistungen geht.
Wir halten fest, dass ein "genetisches Potential" in Hinblick auf Fortpflanzungsleistungen weiblicher Kaninchen, wenn überhaupt, offenbar nur in einem Lebensalter zwischen 10-12 Monaten ausgeschöpft werden kann. In einigen Monaten waren 90% der weiblichen Kaninchen mit einem Alter von > 3 Monaten trächtig. Da die Altersgruppe von < 4 Monaten in der Stichprobe aber deutlich unterrepräsentiert war, lag hier ein systematischer Fehler vor.
Worauf in dieser Studie überhaupt nicht eingegangen wurde, waren anderslautende Zahlen zur Reproduktionsrate von Kaninchen in Neuseeland selbst in Gegenden, die nicht weit von Wairarapa entfernt liegen. Wie auch immer: bemerkenswert ist dann der letzte Satz in dem Artikel, der trotz aller Annahmen, Schätzungen, Modellen und Vermutungen dann zu folgendem Schluss führte:
"Although, at the time of this study, the Wairarapa Board's shooting seemed of little consequence, the mechanism whereby the population of rabbits was confined naturally within such narrow limits remains obscure."
Die Jagd bzw. die Kontrolle des Kaninchens durch das Wairarapa Board ("Regional Pest Destruction (formerly Rabbit) Board") hatte zu dieser Zeit nur einen geringen Einfluss auf die Population der Wildkaninchen. Deshalb blieb der Mechanismus, mit dem die Population von Kaninchen auf natürliche Weise innerhalb der Grenzen von Wairarapa begrenzt wurde, unklar.
Fazit: keine belastbaren Fakten, die ein schlüssiges Ergebnis lieferten, dafür Unklarheiten.
Liebe Leser, Sie erinnern sich vielleicht an die sechs Gründe, die ich als mögliche Verantwortliche für Ausreißer in einer statistischen Betrachtung genannt hatte. Nun - in der Arbeit von Gibb et al., 1985 finden Sie all diese versammelt.
Wenn man annimmt, dass sich Kaninchen rasant vermehren, sollte es irgendwann zu einer Überpopulation kommen. Stellt man normale Sterblichkeitsraten fest und trotzdem kommt es zu keiner Überpopulation, muss man die Annahme der rasanten Vermehrung von Kaninchen in Frage stellen - es sei denn, man findet andere Erklärungen für das Phänomen der ausbleibenden Überpopulation. Wenn das nicht der Fall ist, würde ich die Studie in der Schublade verschwinden lassen und auf bessere Zeiten hoffen. Man könnte die Studie natürlich auch als Diskussionsbeitrag veröffentlichen und darauf warten, was Kollegen zu den Ergebnissen schreiben. Drei hatte ich ja angeführt, die aber eher kritisch mit dieser Studie umgingen.
Nur die deutsche Mastindustrie akzeptiert diese Arbeit vorbehaltlos: sie entspricht nämlich genau ihren Zielen: maximale Leistung ohne Rücksicht auf Verluste. Dargestellt als "genetisches Potential".
Zum Schluss dieses Beitrages noch ein Vergleich in Bezug auf das gentische Potential - das Lebensalter von Wildkaninchen.
Bild 8: Überlebenskurven, aus Gibb et al., 1985
Das höchste, dokumentierte Alter eines frei lebenden Wildkaninchens ist (bis heute) das eines weiblichen Tieres in Australien mit 7,6 Jahren (Peacock & Sinclair, 2009). Von Holst et al., 1999 ermittelten für Wildkaninchen, die auf einem umzäunten Gelände lebten und im Winter zugefüttert wurden, ein Höchstalter von 7,7 (weiblich) bzw. 8,7 (männlich) Jahren. Für das "genetische Potential" in Bezug auf das Höchstalter von 10 Jahren für frei lebende Wildkaninchen gibt es bis heute also keinen dokumentierten Fall. Nun mag man dagegen halten, dass diese ja einer Reihe von Gefahren augesetzt sind, was für das Hauskaninchen nicht gelten. Man kann also einerseits das "positive" des Wildkaninchens nehmen - die theoretische Fortplanzungsleistung - und das positive des Hauskaninchens - den Schutz vor Gefahren - und daraus das "Überkaninchen" mit seinem genetischen Potential bilden. Dem steht nur eine winzige Kleinigkeit der Natur entgegen, nämlich die Individualität.
Soweit erst einmal zu der Quelle, die von Dr. Schlolaut als Begründung für die Reproduktionsleistung von Kaninchen in deutschen Zucht- und Mastanlagen angeführt wurde.
Kommen wir zur Beantwortung der Fragen in der Einleitung:
1. stimmen die Zahlen über das genetische Potential in Bezug auf Fortpflanzungsleistungen des Wildkaninchens?
Antwort: die von Schlolaut zitierte Quelle beantworten diese Frage keinesfalls. Sie und andere Quellen liefern nur Mutmaßungen, die aus Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und Modellrechnungen beruhen. Zudem bildete nach eigener Aussage der Autoren der zitierten Quelle die Grundlage einer statistischen Auswertung, nämlich die Stichprobe, keine repräsentative Auswahl der Grundgesamtheit.
2. wie kommen die Zahlen zustande?
Antwort: die Zahlen zur Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr in Neuseeland (Wairarapa) beruhen auf Annahmen, Schätzungen, Vermutungen und wurden mit Hilfe verschiedener Modellrechnungen erzeugt. Sie sind also rein theoretisch und nicht verifiziert.
Die Fragen 3 und 4 beantworte ich später.
Zusammenfassung
Der Beitrag geht auf die Behauptung eines deutschen Wissenschaftlers ein, wonach eine Anzahl von 9 Würfen/Häsin/Jahr von Wildkaninchen in Neuseeland der Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr von Hauskaninchen in 330 Tagen in Deutschland entsprechen würde. Als Nachweis für die Behauptung wurde eine Arbeit von Gibb & Williams, 1994 angegeben. In dieser wurde aus unveröffentlichten Ergebnissen von Williams & Robson, 1985 der höchste, mittlerer Wert von Wurfgrößen (Mean litter size) mit 5,23 und eine Reproduktionsrate von geborenen Jungtieren/Häsin/Jahr (young born per adult doe per year) mit 47,6 angegeben. Rechnerisch würde sich daraus ein Wert von 9 Würfen/Häsin/Jahr ergeben. Nachvollziehbare Reproduktionsleistungen aus der Region Wairarapa in Neuseeland werden aus einer Arbeit von Gibb et al., 1985 zitiert. Dort betrug die mittlere Wurfgröße 5,15 und die Reproduktionsrate von geborenen Jungtieren/Häsin/Jahr 44,2-45,9. Rechnerisch ergäbe sich daraus eine Reproduktionsleistung von 8 Würfen/Häsin/Jahr. Vergleicht man diese Werte mit anderen aus verschiedenen Regionen weltweit, stellen sie Ausreißer dar, also Werte, die von Erwartungswerten deutlich abweichen. In dieser Arbeit selbst wie auch von zitierenden Autoren wurde ein systematischer Fehler in der Sammelmethode festgestellt. Diese fehlerhafte Grundlage wurde in der Folge für verschiedene Berechnungen bzw. Modelle genutzt, die sich ihrerseits auf Annahmen stützen, die fehlerbelastet sind. Es lässt sich feststellen, dass die zitierten Ergebnisse keine Basis für reale Bedingungen darstellen können, weil sie nicht auf solchen beruhen. Bei den zitierten Ergebnissen handelt es sich um theoretische Modellrechnungen, deren Eingangsgrößen jeweils mit Fehlern belastet sind (Probennahme, Alter der Tiere, Fortpflanzungsperiode etc.). Aus diesem Grund sind sie auch nicht auf Verhältnisse in Deutschland zu übetragen, wie auch immer man sie begründen mag.Quellen
- Andersson, M., Dahlback, M. und Meurling, P. 1979. Biology of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus, in Southern Sweden. I. Breeding season. Swed. Wildl. Res. Viltrevy. 1979, 11, S. 103-127.
- Bell, J. 1977. Breeding season and fertility of the Wild Rabbit, Oryctolagus cuniculus (L) in North Canterbury, New Zealand. Proc. N. Z. Ecol. Soc. 1977, 24, S. 79-83.
- Brambell, F. W. R. 1944. The reproduction of the wild rabbit Oryctolagus cuniculus (L.). Proc. Zool. Soc. Lond. 1944, 114, S. 1-45.
- BT. 2016. Missstände bei der Kaninchenhaltung in Deutschland. Deutscher Bundestag. Drucksache 18/8029. 18. Wahlperiode. 05.04.2016
- Dorn, F. K. 1973. Rassekaninchenzucht: ein Handbuch für Züchter, Zuchtrichter und Studierende. Melsungen [u.a.] : Neumann-Neudamm, 1973.
- Dräxler, H. und von Holst, D. 1993. Auswirkungen unterschiedlicher Populationsbedingungen auf Reproduktion und Mortalität bei Europäischen Wildkaninchen. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1993, 86, S. 234.
- Fraser, K. W. 1985. Biology of the rabbit (Oryctolagus cuniculus (L.)) in Central Otago, New Zealand, with emphasis on behaviour and its relevance to poison control operations. Canterbury : University, 1985. Thesis.
- Gibb, J. A. und Williams, J. M. 1994. The rabbit in New Zealand. [Hrsg.] H. V. Thompson und C. M. King. The European Rabbit. The history and bology of a successful colonizer. Oxford, New York, Tokyo : Oxford University Press, 1994.
- Gibb, J. A., White, J. und Ward, C. P. 1985. Population ecology of rabbits in the Wairarapa, New Zealand. N. Z. J. Ecol. 1985, 8, S. 55-82.
- Kaetzke, P.; Niedermeier, J.; Masseti, M. (2003): Das europäische Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus). In: Handbuch der Säugetiere Europas, Band 3/II. Krapp, H. (Hrsg.); Niethammer, J. Wiesbaden: Aula Verlag. 187-291
- Kaetzke, P. E. (2010): Soziale Prozesse der Selbstregulation einer Wildkaninchenpopulation (Oryctolagus cuniculus L.). Universität Bayreuth. Dissertation
- Lloyd, H. G. 1963. Intra-uterine mortality in the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) in populations of low density. J. Anim. Ecol. 1963, 32, S. 549-563.
- Lockley, R. M. 1961. Social Structure and Stress in the Rabbit Warren. Journal of Animal Ecology. 1961, Bd. 30, 2, S. 385-423.
- Lockley, R. M. 1973. The private life of the rabbit: an account of the life history and social behaviour of the wild rabbit. London : Corgi Books, 1973. ISBN 0-552-09212-6.
- Myers, K. und Schneider, E. C. 1964. Observations on reproduction, mortality, and behaviour in a small, free-living population of wild rabbits. CSIRO Wildl. Res. 1964, 9, S. 138–143.
- Myers, K., et al. 1994. The rabbit in Australia. In: The European Rabbit. The history and biology of a successful colonizer. Oxford, New York, Tokyo : Oxford University Press, 1994, S. 108-157.
- Mykytowycz, R. und Fullagar, P. J. 1973. Effect of social environment on reproduction in the rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.). J Reprod Fertil Suppl. 1973, 19, S. 503-22.
- Peacock, D. E.; Sinclair, R. G. 2009. Longevity record for a wild European rabbit (Oryctolagus cuniculus) from South Australia. Australian Mammalogy 31.1: 65-66.
- Rogers, P. M. 1979. Ecology of the European wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.), in the Camargue, Southern France. [Hrsg.] Canada University of Guelph. 1979. Unpub. Ph. D. thesis.
- Rogers, P. M., Arthur, C. P. und Soriguer, R. C. 1994. The rabbit in continental Europe. [Hrsg.] H. V. Thompson und C. M. King. The European Rabbit. The history and biology of a successful colonizer. Oxford, New York, Tokyo : Oxford University Press, 1994, S. 22-63.
- Schlolaut, W. (2003): Das große Buch vom Kaninchen. 3., erw. Aufl. Frankfurt/M.: DLG-Verlag. ISBN 3-7690-0592-9
- Schlolaut, W. 2006. Über die Risiken einer "artgemäßen" Fütterung und Haltung des Hauskaninchens. Kaninchenzeitung. 2006, 21, S. 10-12.
- Schlolaut, W. und Rödel, H. G. 2011. Zur tierschutzrelevanten Problematik der Aufzucht von Hauskaninchen. www.wrsa-deutschland.de/. [Online] 2011. [Zitat vom: 13. Januar 2013.] http://www.wrsa-deutschland.de/uploads/media/Veroeffentlichung_Dr_Schlolaut_in_ATD_2_2011a.pdf.
- Selzer, D. 2000. Vergleichende Untersuchungen zum Verhalten von Wild- und Hauskaninchen unter verschiedenen Haltungsbedingungen. Gießen : Justus-Liebig-Univ., 2000. Diss..
- Skira, I. J. 1978. Reproduction of the rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.), on Macquarie Island. Subantarctic. Aust. Wildl. Res. 1978, 5, S. 317-326.
- Sneddon, I. A. 1985. Aspects of olfaction, social behaviour and ecology of an island population of the European rabbit (Oryctolagus cuniculus). Scotland : University St Andrews, 1985. Thesis.
- Stodart, E. und Myers, K. 1966. The Effects of Different Foods on Confined Populations of Wild Rabbits, Oryctolagus Cuniculus (L.). Wildl. Res. 1966, 11, S. 111-124.
- Tablado, Z.; Revilla, E.; Palomares, F. 2009. Breeding like rabbits: global patterns of variability and determinants of European wild rabbit reproduction. Ecography 32. 310–320
- TierSchG. 2010. Tierschutzgesetz in der Fassung der Bekanntmachung vom 18. Mai 2006 (BGBl. I S. 1206, 1313), das zuletzt durch Artikel 20 des Gesetzes vom 9. Dezember 2010 (BGBl. I S. 1934) geändert worden ist. 2010.
- von Holst, Dietrich, et al. (1999): Social rank, stress, fitness, and life expectancy in wild rabbits. Naturwissenschaften 86.8. 388-393.
- von Holst, D.; Hutzelmeyer, H.; Kaetzke, P.; Khaschei, M.; Schönheiter, R. (1999): Social rank, stress, fitness, and life expectancy in wild rabbits. Naturwissenschaften 86.8. 388-393
- von Holst, D. (2001): Social stress in wild mammals in their natural habitat. In: Broom D M (eds) Coping with Challenge: Welfare in Animals Including Humans. pp. 317-335. Dahlem University Press, Berlin, Germany
- von Holst, D.; Hutzelmeyer, H.; Kaetzke, P.; Khaschei, M.; Rödel, H. G.; Schrutka, H. (2002): Social rank, fecundity and lifetime reproductive success in wild European rabbits (Oryctolagus cuniculus). Behavioral Ecology and Sociobiology 51.3. 245-254
- von Holst, D. 2004. Populationsbiologische Untersuchungen beim Wildkaninchen - Der Einfluss von Sozialverhalten und Stress auf Vitalität und Fortpflanzung. LÖBF-Mitteilungen. 2004, 1/04, S. 17-21.
- Wallage-Drees, J. M. 1989. The influence of food supply on the population dynamics of rabbits, Oryctolagus cuniculus (L.), in a Dutch dune area. Zeitschrift für Säugetierkunde. 1989, 54, S. 304-323.
- Watson, J. S. 1957. Reproduction of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) in Hawke's Bay, New Zealand. N. Z. J. Sci. Technol. Sect. B. 1957, 38, S. 451-482.
- Williams, J. M. und Robson, D. L. 1985. Rabbit ecology and management in the Western Pest Destruction Board. New Zealand Ministry of Agriculture and Forestry (MAF). 1985. Unpubl. Internal Report.
- Wood, D. H. 1980. The Demography of a Rabbit Population in an Arid Region of New South Wales Australia. Journal of Animal Ecology. 1980, Bd. 49, 1, S. 55-79.
