Mittwoch, 16. August 2017

Das retrograde Zahnwachstum beim Kaninchen. Teil 1

Einleitung

Ich hatte kürzlich eine Diskussion, in der es um das so genannte „retrograde Wachstum" von Zähnen bei Kaninchen ging (engl.: retrograde growth of tooth). Diskutiert wurde eigentlich nicht wirklich - es wurden eigentlich nur Behauptungen aufgestellt, "Studien" gefordert und als man auf solche verwies, die Diskussion abgebrochen. Klingt für viele sicher vertraut aber ich möchte hier die Gelegenheit nutzen, auf dieses Thema einzugehen.

"Retrograd" bedeutet eigentlich "entgegengesetzt" oder "rückwärts". Das "Wachstum" ist eine Zunahme z. B. in der Länge, wie es bei Zähnen der Fall ist. Zu- oder abnehmen kann aber auch beispielsweise die Dicke der Dentinschicht, ein Knochenähnliches Gewebe, welches den größten Anteil der Zahnsubstanz darstellt. Ich habe ein Problem mit dem "retrograden Wachstum", weil man das auch als ein Schrumpfen verstehen könnte. Hier geht es aber um die Position von Apizes (Zahnwurzelspitzen), die zu weit in den Kiefer eindringen.

In der Facebook-Diskussion wurde Bezug auf ein Buch von Dr. Böhmer, 2014 genommen. Ein ähnliches erschien von dieser Autorin 2011. In diesen ist in ganz verschiedener Weise die Rede von z. B. einer "retrograden Verlagerung der Apizes" und "retrograde Dislokation", die also eine solche Position beschreiben, aber auch von "retrograd elongierte Oberkieferschneidezähne", "retrogrades Zahnwachstum" sowie "retrograde Verlagerung und Elongation Schneidezahns" (Elongation = Verlängerung). Mit den letzten drei Formulierungen habe ich ein Problem, was aber relativ unwichtig ist, weil letztlich alle einen Fakt bzw. eine Wirkung beschreiben, nämlich das nicht normale, tiefe Eindringen von Zahnwurzeln in die Kiefer. Dieser ist unbestritten und ein großes Problem für Kaninchen.

Als Ursache wird hauptsächlich einen hoher Druck auf die Zähne, der dieses Eindringen der Zahnwurzeln in den Kiefer bedingt, gesehen. Als Auslöser für die hohe Druckbelastung gelten insbesonders getrocknete, harte Nahrungsprodukte wie z. B. Karottenstückchen oder Johannisbrotteilchen, getrocknete Obst- und Gemüsestückchen in strukturierten Fertigfuttern, Kräutermischungen mit härteren Futterpartikeln, Getreidekörner, Buntfutter sowie Pressfutter wie Cobs, Briketts und Pellets (Böhmer, 2014).

Über die grundlegenden Ursachen für den Fakt der falschen Position von Zahnwurzelspitzen bin ich anderer Ansicht als Dr. Böhmer. Im Folgenden werde ich begründen, warum das so ist.

Kurzer Rückblick

Wildkaninchen wiegen in Europa ca. 1,8 kg. Seit dem Mittelalter ist belegt, dass es auch damals bereits deutlich schwerere Hauskaninchen gab, die u. a. auch mit Getreide ernährt wurden. Anfang des 19. Jahrhunderts wurden "Pressfutter" wie Pellets in England entwickelt, in den USA optimiert und ab den 1950er Jahren auch in Deutschland verstärkt eingesetzt. Sicher gab es in der Zeit auch Zahnprobleme bei Kaninchen, aber die waren in der Regel genetisch bedingt und kamen bei Züchtern vor, die ihre Zuchttiere nicht sorgfältig genug auswählten.  

Eines der bekanntesten Bücher über Hauskaninchen stammt von Friedrich Karl Dorn. Es erschien 1964 in erster und 1973 in dritter Auflage. Darin wird auf Zahnprobleme nur insofern eingegangen, dass das Wachstum von Nagezähnen, die sich nicht abschleifen, bei Kaninchen beobachtet werden kann, deren Unterkiefer im Verhältnis zum Oberkiefer zu kurz oder zu lang ist. Die Körner des Getreides wurden als wertvolles Kraftfutter beschrieben, welches reich an Eiweiß, Stärke und Fett sei. Als Ersatzfuttermittel wurden u. a. getrocknete Eicheln dargestellt, die etwa dieselbe chemische Zusammensetzung wie Hafer, jedoch nur den halben Gehalt an Rohprotein im Vergleich zu Hafer aufwiesen.

Ab den 1980er Jahren wurden Kaninchen immer mehr als Heimtiere beliebt. Sie wurden jetzt in Wohnungen gehalten und auf die verschiedenste Weise ernährt, die sich aber immer noch stark an die der Züchter anlehnte. Mit dem Erstarken des Tierschutzes kam es zu einem Wandel in der Ernährung – jetzt sollte und musste auf alles verzichtet werden, was irgendwie anrüchig nach Industrie und Zucht klang. Getreide galt als „billiger“ Ersatz und mit Pellets werde die Futtermittelindustrie unterstützt, die ja abgelehnt wurde und wird. Als „artgerecht“ galt nun ein Futter, welches aus „Heu, Heu und nochmals Heu“ sowie Gemüse bestand. Natürlich nahmen die Krankheiten rapide zu, aber egal welcher Art die waren, es wurden die Züchter dafür verantwortlich gemacht. 

Es gibt Statistiken wie z. B. von Rheker, 2001 und Langenecker et al., 2009 die zeigen, dass seit den 1990er Jahren die Zahnkrankheiten im Vergleich zu früheren Veröffentlichungen stark zugenommen hatten. Nach Rheker, 2001 (zusammengefasste Ergebnisse) erfolgten 31% der Vorstellungen von Kaninchen an der Tierärztlichen Hochschule Hannover aus Gründen, die das Gebiss betrafen. Laut Langenecker et al., 2009 gehörten Zahnerkrankungen in ihrer Untersuchung zu den häufigsten Diagnosen bei Kaninchen, was sich mit anderen Vergleichsstudien decken würde, in denen 17-25% der Kaninchen eine Erkrankung der Zähne aufwiesen. (Anm.: bei den Auswertungen kommt es darauf an, wie Zahnerkrankungen bewertet werden: als Vorstellungsgrund, als Begleiterkrankung etc. Es ist zum Beispiel möglich, dass ein Kaninchen zwar wegen tränender Augen vorgestellt wird, die Ursache dafür aber die Zähne sind).

Obwohl also industrielle Futtermittel und Getreide immer mehr verpönt waren, die u. a. ursächlich für ein "retrogrades Zahnwachstum" sein sollen, nahmen die Zahnkrankheiten bei Kaninchen zu. Wie kann das sein?

Das Gebiss des Kaninchens

Das Gebiss weiste einige Besonderheiten auf. Die Kiefer verfügen dort, wo eigentlich die Eckzähne sitzen, über einen großen Zwischenraum, der Diastema genannt wird. 


Die Zähne wachsen ein Leben lang und die Zahnwurzeln sind offen. In dem Maß, wie die Zähne wachsen, müssen sie auch abgenutzt werden. Das übermäßige Wachstum eines oder mehrerer Zähne würde den Kauvorgang stören, weil sich die Zähne dann im "Weg stehen". Charakteristisch für Kaninchen sind die Stiftzähne ((Imin), die hinter den großen Schneidezähnen im Oberkiefer stehen. Wenn das Gebiss geschlossen ist, sitzen die unteren Schneidezähne auf diesen Stiftzähnen auf. Das heißt auch, dass die unteren Schneidezähne hinter den oberen liegen. 

Der Zahnschmelz (Enamelum) umschließt das weichere Dentin (Zahnbein).



Die Zahnschmelzschicht der Schneidezähne ist auf der äußeren Zahnseite dicker als auf der inneren Mundhöhlenseite (Nachtsheim, 1936), (Taglinger, et al., 1999). Dadurch wird die innere Schicht stärker abgenutzt, wodurch eine scharfe, meißelartige Schneidkante entsteht. Diese ermöglicht ein Nagen und Zerteilen der Nahrung, während die oberen Schneidezähne dem Festhalten der Nahrung dienen. Auf diese Weise nutzen sich die unteren Schneidezähne stärker ab und wachsen auch schneller als die oberen, wobei der Prozess von Wachstum und Abnutzung von der Nahrung abhängig ist. 

Eine wichtige Substanz für den Aufbau von Knochen und Zahnsubstanz ist das Mineral „Hydroxylapatit“. Es übernimmt wichtige Stützfunktionen und kann durch Zellen, die für die Knochenbildung verantwortlich sind, aus Phosphat- und Calciumionen erzeugt werden. Organische Säuren, Aminosäuren und Vitamin D erhöhen die intestinale Verfügbarkeit von Calcium. Phytinsäure, Oxalsäure, Lignin, Phosphat und Tannine verringern die Absorption. Knochenaufbauende Zellen werden „Osteoblasten“ genannt. „Osteoklasten“ sind hingegen Zellen, die den Knochen auflösen, wobei diese Funktion durch die Hormone „Parathormon“ und „Calcitonin“ gesteuert wird. Knochen enthalten etwa 50% Hydroxylapatit, Dentin 70%, und Zahnschmelz 97%. Daraus resultiert, dass der Zahnschmelz die härteste Substanz im Körper bildet.

Als Härte wird der mechanische Widerstand bezeichnet, den ein Werkstoff dem mechanischen Eindringen eines anderen Körpers entgegensetzt. Für die Prüfung der Härte von Materialien existieren verschiedene Methoden, deren Ergebnisse mehr oder weniger miteinander vergleichbar sind. Der Unterschied besteht in der Regel in Material und Form des Eindringkörpers sowie der aufgebrachten Kraft für das Eindringen. Eine Methode der Härtebestimmung, insbesondere für Zahnmaterialien, ist diejenige nach (Knoop, et al., 1939). In der Literatur werden Werte nach dieser Methode für Zahnschmelz mit 272-440 KHN (Knoop Hardness Number) und für Dentin mit 50-70 KHN angegeben (Meredith, et al., 1996).

Die Ritzhärte wurde von dem deutschen Mineralogen Friedrich Mohs (1773-1839) für Mineralien entwickelt. Die Skala reicht von 1 (für Talk) bis 10 (für Diamant) und beruht auf dem Prinzip, dass harte Stoffe weichere ritzen. Gleich harte Minerale ritzen sich nicht. Die Härte kann einen Hinweis auf das Verhalten eines Stoffes wie zum Beispiel der Abnutzung von Zähnen liefern, reicht aber allein für eine solche Beurteilung nicht aus. Hinzu kommen noch weitere Faktoren wie Konsistenz und Inhaltsstoffe des Futters sowie das Kauverhalten, um nur einige zu nennen. Trotz der Härte des Zahnschmelzes ist dieser auch relativ spröde. So können mechanische und chemische Einflüsse zu Haarrissen in der Schmelzschicht oder einer Verringerung ihrer Dicke führen.

Tabelle: Ritzhärte verschiedener Materialien


Ritzhärte nach Mohs (1-10)
Holz* 2,0-3,0
Gold 2,5-3,0
Calcit (CaCO3) 3
Knochen 2,0-3,0
Dentin 2
Eisen 4,5
Granit 5
Zahnschmelz** 5,5
Sand, Quarz (SiO2) 7
Diamant 10


*  abgeleiteter Wert aus der Brinellhärte
**für Kaninchen, Hase, Hamster, Haus- und Wanderratte; aus (Herold, 1950)

Neben Diamant existiert in der Tabelle eine weitere Substanz, die härter als der Zahnschmelz ist. Dabei handelt es sich um SiO2, auch Silikat genannt, welches in Form von Kieselsäure von Pflanzen über das Wasser aufgenommen wird und ihnen als Gewebestabilisierung und z. B. als Schutz vor Pilzerkrankungen dienen. Silikate werden auch als „Phytolite“ bezeichnet und kommen in größerer Menge vor allem in Gräsern vor. Wenn sich zwei gleiche Substanzen aneinander abnutzen sollen, ist dafür eine sehr lange Zeit nötig und so ist es denkbar, dass Phytoliten in der Abnutzung der Zähne eine größere Bedeutung zukommt, als ihnen zugemessen wird. Im Fall von Pferden ist das Problem eines übermäßigen Abriebs der Zähne durch den vorwiegenden Verzehr „harter“ Gräser bekannt – „hart“ auf Grund der gewebestabilisierenden Silikate.

Knochen bestehen insgesamt aus einem hochgradig strukturierten Verbund, welcher sich aus einer anorganischen sowie einer organischen Phase zusammensetzt. Es ist bisher noch nicht gelungen, ein Knochenersatzmaterial mit den gleichen physikalischen, chemischen und biologischen Eigenschaften zu synthetisieren, wie sie der natürliche Knochen aufweist. Im Vergleich zu den Zähnen sind Knochen relativ weicher. Die Kieferknochen nehmen die Schneide- und Backenzähne auf, die in Zahnfächern verankert sind. Die Zähne sind mittels Bindegewebsfasern mit dem Kieferknochen verbunden. Die Fasern sind bei einwirkenden Druck auf den Zahn straff gespannt, um ein zu starkes Eindringen der Zahnwurzel in den Knochen zu verhindern. Die Druckkraft wird hierbei durch die Fasern in eine Zugkraft umgewandelt, weil dies eine bessere Belastungsart für den Knochen darstellt. Diese Zugkraft regt Zellen im Knochen zum Aufbau und zur Verstärkung an. Starker Druck auf den Knochen führt dagegen zum Knochenabbau. 

Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass für den Knochenstoffwechsel wie auch für einen normalen Zahnaufbau u. a. folgende Faktoren wichtig sind:
  • Calcium
  • Phosphor
  • Aminosäuren
  • Vitamin D
  • Parathormon
  • Calcitriol
  • Calcitonin
  • Testosteron
  • Östrogen.
Die höchsten Kräfte beim Kauen werden durch verschiedene Muskeln des "Musculus masseter" erbracht. Durch Unterschiede in der Konsistenz des Futters kommt es zu Veränderungen in der Muskelfaser-Querschnittsfläche, die aus den jeweils notwendigen, okklusalen Kräften resultieren (Langenbach, et al., 2003). 

Weijs & Dantuma untersuchten Kauaktivitäten in Bezug auf Muskelkräfte und Belastgungskräfte im Alveolarknochen beim Kaninchen mittels Elektromyographie (EMG) unter Verwendung von drei verschiedenen Futtermitteln: Heu, Pellets und Karotten. Der Alveolarknochen ist der Knochenteil der Kiefer, in dem sich die Zahnfächer (Alveolen) befinden, in denen wiederum die Zähne sitzen.

 Diagramm: Muskelkräfte und Knochenbelastung mit verschiedenen Futtermitteln
(nach Weijs & Dantuma, 1981)


Auf der linken Seite des Diagramms (grün) ist die vertikale (senkrecht wirkende) Muskelkraft aufgetragen, auf der rechten Seite (braun) die Knochenbelastung, die durch die Muskelkraft beim Schließen bzw. Kauen im Knochen entsteht. Neben den offensichtlichen Unterschieden in der Maximalkraft weisen die Kurven unterschiedliche Formen auf. Im Heu gibt es einen schnell ansteigenden Verlauf und frühen Höhepunkt in der Entwicklung der vertikalen Kraft. Mit Pellets erfolgt der Aufbau langsamer und mit Karotten verläuft die Kraftentwicklung nach dem Schließen relativ gleichmäßig. Diese Unterschiede wurden mit der Größe und Konsistenz des aufgenommenen Futters verbunden. Karottenstücke sind relativ weich und ziemlich groß. Der Kiefer öffnet sich weit und in der zweiten Hälfte des Schließhubs und des Kraftanschlags wird ein niedriger, aber längerer Druck aufgebracht, um sie zu quetschen. Pellets dagegen sind härter, spröder und etwas kleiner. Sie benötigen weniger Kieferöffnung, aber mehr Kaudruck und werden in einer kombinierten vertikalen und lingualen Bewegung zerdrückt. Bei der Mastikation der flachen und zähen Heupartikel ist der Kiefer nur gering geöffnet und eine große Kaukraft (und ein viel größerer Druck) muss aufgebracht werden. Die Partikel werden dabei zwischen den Kämmen der Backenzähne lingual (zungenseitig) und leicht nach vorn geschert. Zum Ende des Krafthubes ist weniger Kraft erforderlich, um die zerteilten Stücke zwischen den Querkämmen der Backenzähne weiter zu zerkleinern (Weijs & Dantuma, 1981).

Die vorliegenden Daten machen beispielhaft deutlich, dass die höchsten Kräfte und Knochenbelastungen durch das Fressen von Heu entstehen, gefolgt von Pellets und Karotten. 

Betrachtet man zusätzlich Kauzeiten für die jeweiligen Futtermittel, lässt sich feststellen, dass nicht nur die höchsten Belastungen in Bezug auf Kaukraft und Knochenbelastung durch Heu entstehen, sondern dies auch noch über einen längeren Zeitraum geschieht, als für andere Futtermittel. In der folgenden Tabelle sind Kauzeiten in Minuten für ein Gramm Trockensubstanz aufgeführt (Daten aus Wenger, 1997):

Futter                                                     Zeit in min/g TS
Heu:                                                        6,52 … 17,84
Gras:                                                       5,02 …   8,66
Alleinfutter mit nativen Komponenten: 1,80 …   4,04
Mischfutter, pelletiert:                            1,02 …   1,78


Folgt man der Theorie des "retrograden Wachstums" von Zähnen durch eine zu hohe Druckbelastung durch das Kauen von Nahrung, müsste also eigentlich vor Heu gewarnt werden. Tatsächlich wird aber gerade dieses Futter als unabdingbar für die Ernährung von Kaninchen gesehen. Wenn die vorgestellte Theorie falsch ist, muss es andere Ursachen für das zu tiefe Eindringen von Zahnwurzeln geben.


zu Teil 2

zu Teil 3


Dieser Artikel enthält Bilder und Textauszüge aus dem Buch "Das Kaninchen - Nahrung und Gesundheit" von Andreas Rühle (ISBN 9-783743-117990).

Quellen:
  • Böhmer, E. (2011): Zahnheilkunde bei Kaninchen und Nagern. Schattauer. Lehrbuch und Atlas. ISBN 9783794527519
  • Böhmer, E. (2014): Warum leiden Hauskaninchen so häufig an Gebiss- und Verdauungsproblemen? curoxray. ISBN 9783000450396
  • Dorn, F. K. (1973): Rassekaninchenzucht: ein Handbuch für Züchter, Zuchtrichter und Studierende. 3. Aufl.  Melsungen [u.a.]: Verl. Neumann-Neudamm 
  • Herold, W. (1950): Über die Härte der Nagezähne der Wanderratte und einiger anderer Nager. Anzeiger für Schädlingskunde. Bd. 23, 10, S. 145-148
  • Knoop, F., Peters, C. G. und Emerson, W. B. (1939): A sensitive pyramidal-diamond tool for indentation measurements. Journal of Research of the National Bureau of standards 23.1. S. 39-61 
  • Langenbach, G., et al. (2003): Influence of food consistency on the rabbit masseter muscle fibres. European journal of oral sciences 111.1: 81-84.
  • Langenecker, M.; Clauss, M.; Hässig, M.; Hatt, J. M. (2009): Vergleichende Untersuchung zur  Krankheitsverteilung bei Kaninchen, Meerscheinchen, Ratten und Frettchen. Tierärztliche Praxis. Ausgabe  K, Kleintiere, 37(5). 326-333 
  • Meredith, N., et al. (1996): Measurement of the microhardness and young's modulus of human enamel and dentine using an indentation technique. Archives of oral biology. Bd. 41, 6, S. 539-545
  • Nachtsheim, H. (1936): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Züchtungskunde. 11, S. 273-287
  • Rheker, I. (2001): Untersuchungen zur Bedeutung der Heimtiere in der tierärztlichen Fortbildung in Bezug  zur Entwicklung des Heimtieranteils am Gesamtaufkommen der Patienten der Klinik für kleine Haustiere,  der Klinik für Zier- und Wildvögel sowie der Klinik für Fischkrankheiten der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Tierärztl. Hochsch. Hannover. Diss. 
  • Southard, Thomas E., et al. (2000): Mandibular bone density and fractal dimension in rabbits with induced osteoporosis. Oral Surgery, Oral Medicine, Oral Pathology, Oral Radiology, and Endodontology 89.2: 244-249.
  • Taglinger, K. und König, H. E. (1999): Makroskopisch-anatomische Untersuchungen der Zähne des Kaninchens (Oryctolagus cuniculus). Tierärztl. Mschr. 86, S. 129-135
  • Weijs, W. A., and R. Dantuma (1981): Functional anatomy of the masticatory apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus L.). Netherlands Journal of Zoology 31.1: 99-147.
  • Wenger, A. (1997): Vergleichende Untersuchungen zur Aufnahme und Verdaulichkeit verschiedener  rohfaserreicher Rationen und Futtermittel bei Zwergkaninchen, Meerschweinchen und Chinchilla. Hannover: Tierärztl. Hochsch. Diss

    Änderung am 19.8.2017: Link zu Teil 2 eingefügt




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